Biblioteca Multimediale Marxista

Sulla origine delle specie per elezione naturale
ovvero
conservazione delle razze perfezionate nella lotta per l'esistenza

TRADUZIONE DI GIOVANNI CANESTRINI

EDIZIONI "A. BARION"
DELLA
CASA PER EDIZIONI POPOLARI - S. A.
SESTO SAN GIOVANNI (MILANO)

SUNTO STORICO

DEI RECENTI PROGRESSI DELLA DOTTRINA
SULL'ORIGINE DELLE SPECIE

Voglio esporre un breve sunto dei progressi della dottrina sull'origine delle specie. La maggior parte dei naturalisti ammette che le specie sieno produzioni immutabili, e che ogni specie sia stata creata separatamente. Questa tesi fu abilmente propugnata da molti autori. Solamente pochi credono che esse subiscano delle modificazioni, e che le forme viventi attuali discendano per mezzo di generazione regolare da forme preesistenti. Lasciando in disparte alcuni cenni che troviamo nelle opere della classica antichità, Buffon, ne' tempi moderni, fu il primo autore che trattò scientificamente quest'argomento. Siccome però le sue opinioni furono diverse in periodi diversi, ed egli non trattò delle cause o dei mezzi della trasformazione delle specie, non ho bisogno di entrare in particolari.
Lamarck fu il primo a destare vivamente l'attenzione colle sue conclusioni. intorno a tale soggetto. Questo naturalista celebre pubblicò per la prima volta nel 1801 la sua dottrina; estese poscia notevolmente la sua teoria nel 1809 colla Philosophie Zoologique, e nel 1815 nell'Introduzione alla sua Histoire naturelle des animaux sans vertèbres. In queste diverse opere egli sviluppò l'idea che tutti gli animali, non eccettuato l'uomo, derivano da altre specie anteriori. Egli rendeva con ciò un servigio eminente alla scienza, abituando gli spiriti a considerare ogni cambiamento avvenuto nel mondo organico e nell'inorganico come il risultato probabile di una legge naturale e non già di un intervento miracoloso. Lamarck fu condotto ad ammettere il principio della trasformazione graduale delle specie per la difficoltà di discernere le specie dalle varietà, per la serie non interrotta delle forme in certi gruppi organici e per l'analogia colle nostre produzioni domestiche. Quanto ai mezzi di modificazione impiegati dalla natura, egli dava qualche peso all'azione diretta delle condizioni fisiche della vita, come agli incrociamenti fra le forme preesistenti, ed attribuiva la massima influenza all'uso e al non uso degli organi, oppure all'effetto delle abitudini. Sembra ch'egli ripetesse da quest'ultima causa gli adattamenti meravigliosi degli esseri organizzati come, per esempio, il collo lungo della giraffa costrutto tanto ingegnosamente da permetterle di strappare le foglie dai rami degli alberi. Ma credeva anche all'esistenza di una legge di progressivo sviluppo; e siccome tutte le forme organiche avrebbero una medesima tendenza a progredire, egli spiegava l'esistenza attuale d'organismi semplicissimi coll'aiuto della generazione spontanea.
Stefano Geoffroy Saint-Hilaire fino dal 1795 avanzò l'ipotesi che le così dette specie di un medesimo genere non sieno che le varietà degeneri di uno stesso tipo. Solo nel 1828 egli espresse la convinzione che le medesime forme non si fossero perpetuate invariabili, dall'origine delle cose. Pare che egli abbia considerato le condizioni della vita, o ciò ch'egli chiama: "Le mond ambiant" come la cagione principale di ogni trasformazione; ma egli, circospetto nelle sue conclusioni, ricusava di credere che le specie viventi fossero attualmente soggette a modificazioni. E suo figlio aggiunge: "C'est donc un problème à réserver entièrement à l'avenir, supposé même que l'avenir doive avoir prise sur lui".
Nel 1813 il dottor W. C. Wells ha letto davanti alla Royal Society una breve notizia sopra una donna di razza bianca, la cui pelle somigliava in parte a quella di un negro; ma la memoria non fu pubblicata finchè non vennero alla luce i suoi due Saggi sulla vista doppia e semplice. In quella memoria egli riconosce decisamente il principio dell'elezione naturale, e fu quello il primo riconoscimento di tale principio. Ma egli lo applicò alle sole razze umane, e solamente a certi caratteri speciali. Dopo aver dichiarato che i Negri ed i Mulatti vanno esenti da certe malattie tropicali, egli soggiunge, in primo luogo, che tutti gli animali tendono a variare in un certo grado, e secondariamente che gli agricoltori migliorano i loro animali domestici colla elezione artificiale, e dice ancora "ciò che in quest'ultimo caso avviene a mezzo dell'arte, sembra succedere, tuttochè con maggior lentezza, in natura, nella formazione delle razze umane, le quali sono adattate alle regioni che abitano. Fra le varietà accidentali dell'uomo, le quali appariscono fra i pochi e dispersi abitatori delle medie regioni dell'Africa, alcune potranno meglio di altre sopportare le malattie del paese. In conseguenza di che queste razze si aumenteranno, mentre le altre decresceranno, e non solo perchè queste sono incapaci di superare le malattie, ma anche perchè non potranno contendere coi loro vigorosi vicini. Dopo ciò che dissi, ammetto, come cosa stabilita, che il colore di questa razza forte sarà oscuro. Sussistendo però la tendenza a formare delle varietà, nel corso del tempo si produrranno razze vieppiù oscure; e siccome la più scura s'adatta meglio delle altre al clima, al fine nel paese in cui si produsse, se non sarà l'unica, sarà la dominante". Le stesse considerazioni egli estende poi ai bianchi abitatori di climi più freddi. Sono riconoscente al signor Rowley degli Stati Uniti di avermi fatto conoscere, a mezzo del signor Brace, il predetto passo della memoria di Wells.
In Inghilterra, il rev. W. Herbert, poi, decano di Manchester, scriveva nel 1822 che le esperienze d'orticoltura provano incontrastabilmente che le specie vegetali non sono altro che forme più elevate e più stabili delle varietà. Egli estendeva lo stesso principio agli animali. Supponeva che una sola specie d'ogni genere fosse stata creata in uno stato primitivo di grande plasticità, e che questi tipi originali avessero prodotto, principalmente col mezzo di incrociamenti, ma anche in seguito a modificazioni, tutte le nostre specie attuali.
Nel 1826 il prof. Grant, nell'ultimo paragrafo d'una memoria conosciutissima sugli spongilli, professò altamente la sua opinione che ogni specie discende da altre specie, e che si perfeziona con successive modificazioni.
Nel 1831 il sig. Patrick Matthew emise sull'origine delle specie considerazioni uguali a quelle manifestate da M. Wallace e da me nel Linnean Journal, e quali oggi io sviluppo nel presente scritto. Sfortunatamente M. Matthew espose con troppa brevità il suo concetto in alcuni periodi inseriti in un'appendice ad un'opera sopra argomenti affatto estranei; per cui passò inosservato, finchè Matthew stesso non venne a riportarlo nel Gardener's Chronicle. Le opinioni di Matthew differiscono poco dalle mie. Egli suppone che il mondo sia stato periodicamente spopolato e ripopolato quasi in totalità. Quanto all'origine delle specie nuovamente apparse, crede che novelle forme possano prodursi "senza il concorso di alcun modello o germe anteriore". Io non sono ben sicuro di intenderlo sempre, ma sembra ch'egli attribuisca molta influenza all'azione diretta delle condizioni esterne della vita. Pure egli riconosce chiaramente tutta la forza del principio di elezione naturale.
Il celebre geologo Leopoldo de Buch, nell'ottimo suo libro Description physique des Iles Canaries (1836, pagina 147), esprime chiaramente il suo convincimento, che le varietà possano lentamente diventare specie costanti, che poi sono incapaci di incrociarsi.
Secondo Rafinesque, nella sua Nuova Flora dell'America del Nord, "tutte le specie possono essere state una volta semplici varietà e molte varietà essersi trasformate in specie, consolidando gradatamente i loro caratteri, eccettuati però i tipi originali o antichi del genere".
Nel 1843-44 il prof. Haldeman ha esposto molto abilmente gli argomenti in appoggio e contro l'ipotesi dello sviluppo e della trasformazione delle specie, e pare che egli fosse inclinato a favore della variabilità.
Le Vestiges of Creation vennero in luce nel 1844. Nella decima edizione (1853), molto migliorata, l'anonimo autore dice: "Dopo matura riflessione è d'uopo concludere che le serie diverse d'esseri animati, dal più semplice ed antico al più elevato e recente, sono, sotto la divina provvidenza, il risultamento di due cause: primieramente d'un impulso, dato alle forme viventi che le spinge in un dato tempo e con generazione regolare per tutti i gradi di organizzazione fino alle dicotiledoni e ai vertebrati più perfetti: i gradi sono pochi e contrassegnati da lacune nei caratteri organici, dal che provengono le difficoltà pratiche che si incontrano nel constatare le loro affinità; in secondo luogo da un altro impulso dipendente dalle forze vitali, che tende, nel succedersi delle generazioni, a modificare la struttura organica a seconda delle circostanze esterne, come il nutrimento, la patria e gli agenti meteorici: da ciò deriverebbero gli adattamenti de' naturalisti teologi". Evidentemente l'autore pensa che l'organismo stesso si perfeziona per soprassalti, ma che gli effetti cagionati dalle condizioni esterne sono graduali. Egli deduce da premesse generali la conseguenza categorica che le specie non sono immutabili. Ma io non capisco in che modo i due impulsi supposti possano render conto scientificamente dei molti e segnalati adattamenti che si notano nella natura. Io non posso ammettere che ciò spieghi come, per esempio, l'organizzazione del picchio si sia adattata alle sue particolari abitudini. Questo libro, quantunque dia indizio delle prime edizioni di una scienza poco profonda e anche meno di riserva scientifica, per la potenza e lo splendore dello stile si diffuse rapidamente. Credo che egli abbia reso un servigio importante chiamando l'attenzione sopra questo soggetto, sradicando i pregiudizi e preparando in tal guisa le menti all'adozione di idee analoghe.
Il veterano della geologia I. d'Omalius d'Halloy, in una eccellente quantunque breve memoria, giudica più probabile che le specie siano state prodotte per discendenza modificata nei caratteri, anzichè create separatamente. Egli aveva esternato questa opinione fino dal 1831.
"L'idea archetipa, scrisse nel 1849 il prof. Owen, è stata manifestata nel regno animale del nostro pianeta sotto forme diverse molto tempo prima della esistenza delle specie animali che oggi la rappresentano. A quali leggi naturali o cause secondarie possa essere stato sottoposto l'ordine di successione e di progressione di tali fenomeni organici noi l'ignoriamo". Nel suo discorso davanti al Congresso degli scienziati inglesi egli pone come assioma "la continua attività della forza creatrice o della formazione ordinata delle cose viventi". Più oltre, a proposito della distribuzione geografica, aggiunge: "Questi fenomeni scuotono la nostra opinione che l'apterice della Nuova Zelanda e il gallo selvatico rosso inglese sieno creazioni distinte di queste isole. Del resto, non si deve dimenticare che col termine creazione lo zoologo vuol denotare un processo ignoto; e che quando cita in prova di creazioni distinte esempi analoghi al precedente, egli intende soltanto di confessare che non sa come un tale uccello si trovi in quel luogo esclusivamente; o meglio ancora egli crede che l'isola e l'animale debbano la loro origine a una stessa causa creatrice".
Se si confrontino insieme le asserzioni contenute in quel discorso, apparisce che nell'anno 1858 l'illustre naturalista era scosso nel convincimento, che l'apterice e il gallo selvatico rosso siano apparsi nella rispettiva loro patria in maniera sconosciuta ed in seguito ad un processo ignoto.
Questo discorso venne fatto dopo che le memorie sottocitate del Wallace e mie sulla origine delle specie erano state lette davanti alla Linnean Society. Quando venne alla luce la prima edizione dell'opera presente, io, insieme con altri, ero stato talmente ingannato da espressioni, come "l'azione continua dell'attività creatrice", che contava il prof. Owen tra i paleontologi che sono fermamente convinti dell'immutabilità delle specie. Ma sembra che questo fosse un significante mio errore (vedi Anatomy of Vertebrates, vol. III, pag. 796). Nella ultima edizione di questo libro giudicai da un passo che incomincia colle parole no doubt the type-form, etc. (ivi, vol. I, pag. XXXV) che il prof. Owen ammetta, essere l'elezione naturale attiva nella formazione di nuove specie, e tale deduzione, parmi ancor oggi giusta. Tuttavia non è esatto, nè dimostrato che questo fosse il concetto dell'Owen (vedi ivi, vol. III, pag. 798). Ho pubblicato anche degli estratti di una corrispondenza fra il prof. Owen e l'editore della London Review, e tanto l'editore quanto io abbiamo giudicato che l'Owen vi sostenga aver annunciata la teoria dell'elezione naturale prima d me; ed ho espresso la mia sorpresa e la mia compiacenza per tale asserto. Ma per quanto si può giudicare da scritti recentemente pubblicati (Opera citata, vol. III, pag. 798), io sarei nuovamente, in parte o affatto, caduto in errore: È per me un conforto il vedere, come nemmeno altri sappiano comprendere e mettere in armonia i diversi lavori controversi dell'Owen. Quanto all'enunciamento del principio della elezione naturale, torna inutile stabilire a chi spetti la priorità, se all'Owen o a me, giacchè, come è dimostrato in questo sunto storico, ambedue siamo stati precorsi dal dott. Wells e dal signor Matthew.
Isidoro Geoffroy Saint-Hilaire nel suo corso del 1850 espone brevemente le ragioni che lo inducono a credere che "i caratteri specifici sono fissi in ogni specie fintanto che la medesima si propaga fra le stesse circostanze, e che questi caratteri si modificano se si mutino le condizioni esterne della vita. In conclusione, egli dice, l'osservazione degli animali selvaggi dimostra già la variabilità limitata delle specie. Le esperienze sugli animali selvaggi addomesticati e sugli animali domestici che divennero selvaggi, la dimostrano ancora meglio. E queste medesime esperienze provano altresì che le differenze prodotte ponno avere un valore generico". Nella sua Histoire naturelle générale egli svolge delle considerazioni analoghe.
Il dott. Freke in una recente pubblicazione dichiara di avere esposto fino dal 1851 l'idea che tutti gli esseri organizzati siano discesi da una sola forma primitiva. Le sue ragioni e il suo metodo differiscono totalmente dai miei. Siccome il dott. Freke ha pubblicato solo adesso il suo lavoro Origin of Species by means of Organic Afinity, 1861, è inutile tentare qui l'analisi difficile del suo sistema.
Herbert Spencer ha paragonato abilmente la teoria di creazione degli esseri organizzati con quella del loro sviluppo. Dall'analogia delle produzioni domestiche, dai cambiamenti avvenuti nell'embrione di molte specie, dalle difficoltà di distinguere le specie dalle varietà e dal principio del progresso generale egli deduce che le specie si sono modificate, e che queste modificazioni derivano dal cambiamento delle circostanze. Lo stesso autore ha trattato anche della psicologia, partendo dal principio che ogni facoltà mentale deve necessariamente essere stata acquistata gradatamente.
Un botanico distinto, M. Naudin, ha dichiarato apertamente che le specie allo stato naturale si sono formate in modo analogo a quello col quale le varietà sono prodotte per mezzo della coltivazione. Ma egli non dimostra come nella natura abbia luogo l'elezione. Però pensa, come Herbert, che le specie furono altra volta dotate d'una facoltà plastica maggiore di quella d'oggi, e si appoggia su quello che chiama principio di finalità, "potenza misteriosa, indeterminata, fatalità per alcuni, volontà provvidenziale per altri, l'azione continua della quale sugli esseri viventi determina in tutte le epoche dell'esistenza dell'universo, la forma, il volume e la durata d'ognuno, in ragione del suo destino nell'ordine delle cose di cui fa parte. Questa potenza armonizza ogni membro al tutto, adattandolo alla funzione ch'egli deve compiere nell'organismo generale della natura, funzione che è la sua ragione d'essere".
Nel 1853 un celebre geologo, il conte Keyserling, ha esposto l'idea che, come nuove malattie, cagionate probabilmente da un miasma qualunque, compariscono e si diffondono sopra la terra, così in certi periodi i germi delle specie esistenti possano essere stati affetti chimicamente dalle molecole ambienti di una natura speciale ed avere dato origine a nuove forme.
Nello stesso anno 1853, il dott. Schaaffhausen pubblicò un eccellente scritto, nel quale sostiene lo sviluppo progressivo delle forme organiche terrestri. Conclude che molte specie si sono conservate senza variazione, per lunghi periodi, nel mentre che altre si modificavano. La divergenza delle specie, secondo lui, devesi attribuire alla distruzione delle forme intermedie. "Così, egli dice, le piante e gli animali viventi non sono nuove creazioni rispetto alle specie estinte, ma debbono riguardarsi come discendenti da quelle per mezzo di continua riproduzione".
Nel 1854 un distinto botanico francese, il Lecoq, scrisse ne' suoi Études sur la géographie botanique, tom. I, pagina 250: "Si vede che le nostre ricerche intorno alla stabilità o mutabilità delle specie ci conducono direttamente alle idee già espresse da due uomini celebri, il Geoffroy Saint-Hilaire ed il Goethe". Altri passi però della stessa opera lasciano in dubbio fino a qual punto il Lecoq estendesse questo suo concetto.
La filosofia della creazione fu trattata stupendamente dal rev. Baden Powell nei suoi Essays on the Unity of Worlds, 1855. È assai notevole il suo modo di dimostrare come l'introduzione delle nuove specie sia "un fenomeno regolare e non accidentale", ovvero, come dice John Herschell, "un procedimento naturale, anzichè un evento miracoloso".
Il terzo volume del Journal of the Linnean Society contiene delle memorie lette il 1° luglio 1858 dal sig. Wallace e da me, nelle quali, come si vedrà nella introduzione al presente libro, la teoria dell'elezione naturale fu esposta da M. Wallace con molta forza e chiarezza.
C. E. Von Baer, che gode moltissima stima presso gli zoologi, intorno al 1859 espresse la sua convinzione, appoggiata alle leggi della distribuzione geografica, che forme oggi affatto differenti possono essere i discendenti di uno stipite comune (vedi Rud. Wagner, Zoologisch Anthropologische Untersuchungen, 1861, p. 51).
Nel giugno 1859 il prof. Huxley tenne un discorso davanti alla Royal Institution sui "tipi persistenti della vita animale". È difficile intendere il significato di simili fatti, egli dice, "se si suppone che ogni specie animale o vegetale ad ogni gran tipo organico sia stato formato e posto sulla superficie del globo dopo lunghi intervalli per un atto speciale della forza creatrice; è bene ricordare che una simile supposizione è in disaccordo colle analogie generali della natura e poco sostenuta dalla tradizione e dalla rivelazione. Se da un altro lato noi consideriamo i tipi persistenti, partendo dall'ipotesi che le specie viventi sono sempre il risultato delle graduali modificazioni di specie anteriori, partendo dall'ipotesi che quantunque non sia provata e si trovi deplorabilmente sostenuta da' suoi difensori, è pure la sola che venga appoggiata dalla fisiologia: l'esistenza di questi tipi sembra dimostrare che la somma delle modificazioni subite dagli esseri viventi nelle epoche geologiche è poca cosa rimpetto alla lunga serie di vicende che essi hanno sopportato".
Il dott. Hooker stampò la sua Introduzione alla Flora d'Australia nel dicembre del 1859. Nella prima parte di questa grande Opera, ammette il principio della discendenza e modificazione delle specie, e reca a sostegno di questa dottrina molte osservazioni originali.
La prima edizione della mia Opera uscì il 24 novembre 1859, la seconda il 7 gennaio 1860.

INTRODUZIONE

Io mi trovavo a bordo del vascello di S. M. Britannica The Beagle nella qualità di naturalista, allorchè fui vivamente colpito da certi fatti nella distribuzione degli esseri organizzati che popolano l'America meridionale e dai rapporti geologici esistenti fra gli abitanti passati ed attuali di questo continente. Come potrà vedersi negli ultimi capitoli di quest'opera, tali fatti sembrano diradare qualche poco le tenebre sull'origine delle specie, questo mistero dei misteri, al dire di uno de' nostri più grandi filosofi. Al mio ritorno, nel 1837, mi venne l'idea che forse sarebbesi potuto promuovere tale questione, raccogliendo le osservazioni d'ogni sorta che avessero riferimento alla sua soluzione e meditando sulle medesime. Solo dopo cinque anni di lavoro io mi permisi alcune induzioni e mi feci a redigere brevi annotazioni. Infine nel 1844 tentai quelle conclusioni che mi parvero più probabili. D'allora in poi mi occupai costantemente del medesimo oggetto. Il lettore mi perdonerà questi dettagli personali, che ho addotti soltanto per provare che io non fui troppo precipitoso nella mia determinazione.
Il mio lavoro è ora (1859) quasi finito; ma siccome occorrerebbero parecchi anni per completarlo, e la mia salute non è troppo ferma, così fui indotto a pubblicare il presente estratto. Io fui spinto a quest'opera soprattutto dalla considerazione che il sig. Wallace, nello studio della storia naturale dell'Arcipelago Malese, giunse quasi esattamente a conclusioni identiche alle mie sull'origine delle specie. Nel 1858 egli m'inviò una memoria sopra questo argomento, pregandomi di comunicarla a Carlo Lyell, il quale la presentò alla Società Linneana. Questo lavoro è inserito nel terzo volume del giornale della Società. Il signor Carlo Lyell e il dott. Hooker, che conoscono i miei lavori - quest'ultimo ha letto il mio sunto del 1844, - mi fecero l'onore di pensare che sarebbe stato opportuno di pubblicare, contemporaneamente all'eccellente memoria del Wallace, un corto estratto de' miei manoscritti.
L'estratto che oggi metto in luce è dunque necessariamente imperfetto. Io sono costretto ad esporvi le mie idee senza appoggiarle con molti fatti o con citazioni d'autori: e mi trovo nel caso di contare sulla confidenza che i miei lettori potranno avere sull'accuratezza de' miei giudizi. Senza dubbio questo libro non sarà esente di errori, benchè io creda di non essermi riferito che alle autorità più solide. Io non posso produrre se non le conclusioni generali alle quali sono arrivato, con alcuni esempi che tuttavia basteranno, credo, nella pluralità dei casi. Niuno è penetrato, più di me della necessità di pubblicare più tardi tutti i fatti che servono di base alle mie conclusioni, e spero di farlo in un'opera futura. Imperocchè io so bene che non vi è un passo in questo volume, al quale non si possano opporre argomenti, che in apparenza conducano a conclusioni diametralmente opposte. Un risultato soddisfacente raggiungesi soltanto raccogliendo tutti i fatti e le ragioni favorevoli e contrarie ad ogni questione, e pesando gli uni contro gli altri; ciocchè nell'opera presente non posso fare.
Mi rincresce assai che la ristrettezza dello spazio mi privi della soddisfazione di ricambiare il generoso concorso prestatomi da molti naturalisti, alcuni dei quali non conosco personalmente. Io non posso frattanto lasciar sfuggire questa occasione senza esprimere la profonda obbligazione ch'io professo al dott. Hooker, il quale negli ultimi quindici anni mi fu di grande aiuto, pel fondo inesauribile delle sue cognizioni e per le sue eccellenti opinioni.
Quando si riflette al problema dell'origine delle specie, considerando i mutui rapporti d'affinità degli esseri organizzati, le loro relazioni embrionali, la loro distribuzione geografica, la successione geologica ed altri fatti analoghi, si può conchiudere che ogni specie non è stata creata indipendentemente dalle altre, ma bensì discende, come le varietà, da altre specie. Pure una simile conclusione, anche fondata, non sarebbe soddisfacente fin tanto che non ci fosse dato dimostrare come le specie innumerevoli, che abitano il globo, si siano modificate al punto di acquistare quella perfezione di struttura, quell'adattamento che eccita a buon diritto la nostra ammirazione. I naturalisti si riportano continuamente alle condizioni esterne; come il clima, il nutrimento, ecc., e da esse traggono la sola causa possibile di variazione. Come vedremo, i medesimi non hanno ragione che in un senso molto ristretto. Per esempio, è un errore l'attribuire alle sole condizioni esterne la struttura del picchio, la formazione dei suoi piedi, della coda, del becco e della sua lingua, organi conformati tanto meravigliosamente per cogliere gli insetti sotto la scorza degli alberi. Così dicasi del vischio che trae il suo alimento da certi alberi, il seme dei quali deve essere sparso da determinati uccelli, mentre i loro fiori dioici esigono l'intervento di certi insetti per recare il polline dall'uno all'altro. Evidentemente non potrebbe attribuirsi la natura di questa pianta parassita e i suoi rapporti tanto complicati con parecchi esseri organizzati distinti, all'influenza delle condizioni esterne, delle abitudini o della volontà della pianta stessa.
Quindi è di una importanza capitale il cercare di formarsi un concetto chiaro dei mezzi di modificazione e di adattamento impiegati dalla natura. Fino dai primordi delle mie ricerche fui d'avviso che un accurato studio degli animali domestici e delle piante coltivate mi avrebbe offerto probabilmente i dati migliori per risolvere questo oscuro problema. Nè mi sono ingannato, mentre non solo in questa circostanza, ma ben anche in tutti gli altri casi perplessi, ho sempre trovato che le nostre esperienze relative alle variazioni degli esseri organizzati avvenute allo stato di domesticità o di coltura, sono tuttavia la nostra guida migliore e la più sicura. Io non esito ad esprimere la mia convinzione sull'alta importanza di questi studi, benchè troppo spesso sieno stati trascurati dai naturalisti.
Per questo motivo io consacro il primo capitolo di questo compendio all'esame delle variazioni allo stato domestico. Vedremo ciò, che sono per lo meno possibili sopra una vasta scala variazioni ereditarie, e quel che più importa, vedremo quanto grande sia la facoltà dell'uomo di accumulare leggere variazioni, per mezzo dell'elezione artificiale, cioè mediante la loro scelta esclusiva. Passerò poscia alla variabilità delle specie nello stato di natura; ma io dovrò a malincuore trattare con troppa concisione questo soggetto, che non può svolgersi convenientemente se non colla scorta di lunghi cataloghi di fatti. Potremo nondimeno discutere quali sieno le circostanze più favorevoli alle variazioni. Il capitolo successivo tratterà della lotta per l'esistenza fra tutti gli esseri organizzati del globo, lotta che necessariamente deriva dal loro moltiplicarsi in proporzione geometrica. È questa la legge di Malthus applicata a tutto il regno animale e vegetale. Siccome gli individui d'ogni specie che nascono sono di numero assai maggiore di quelli che possono vivere, e perciò deve rinnovarsi la lotta fra i medesimi per l'esistenza, ne segue che se qualche essere varia anche leggermente, in un modo a lui profittevole, sotto circostanze di vita complesse e spesso variabili, egli avrà maggior probabilità di durata e quindi potrà essere eletto naturalmente. Inoltre, secondo le severe leggi dell'eredità, tale varietà eletta tenderà continuamente a propagare la sua forma nuova e modificata.
Di questo principio fondamentale di elezione naturale tratterò diffusamente nel quarto capitolo: e noi conosceremo in qual modo questa elezione naturale produca quasi inevitabilmente frequenti estinzioni di specie meno adatte, e conduca a ciò che io chiamo divergenza dei caratteri. Nel seguente capitolo io discuterò le leggi complesse e poco note della variazione. Altri cinque capitoli risolveranno le difficoltà più gravi e più apparenti della teoria. In primo luogo la difficoltà delle transizioni, cioè come possa darsi che un essere o un organo semplice siasi trasformato in un essere più complicato oppure in un organo più perfetto; secondariamente l'istinto o le facoltà mentali degli animali; in terzo luogo l'ibridismo o la sterilità delle specie incrociate e la fecondità delle varietà incrociate; da ultimo l'insufficienza dei documenti geologici. Nel capitolo successivo io considererò la successione geologica degli esseri organizzati nel corso del tempo; nel dodicesimo e tredicesimo la loro distribuzione geografica nello spazio; nel decimoquarto la loro classificazione e le loro mutue affinità nello stato adulto quanto nello stato embrionale. L'ultimo capitolo comprenderà un breve riassunto di tutta l'opera con alcune osservazioni finali.
Se teniamo conto della nostra profonda ignoranza sulle reciproche relazioni di tutti gli esseri che vivono intorno a noi, non possiamo fare le meraviglie se ci restano ancora inesplicate molte cose sulla genesi delle specie e delle varietà. Come può spiegarsi che mentre una specie è numerosa e sparsa sopra una grande estensione, un'altra specie assai affine trovasi rara e in uno spazio ristretto? Ora questi rapporti sono della più alta importanza, giacchè determinano il benessere presente e credo anche la prosperità futura e le modificazioni di ogni abitante di questo mondo. Noi conosciamo poi ancor meno le relazioni reciproche degli innumerevoli abitanti terrestri in molte fasi geologiche del loro passato sviluppo. Quantunque molte cose restino oscure o rimarranno tali ancora per lungo tempo, io non posso dubitare, dopo lo studio più esatto e il giudizio più coscienzioso di cui sono suscettibile, che l'opinione adottata dalla maggior parte dei naturalisti e per lungo tempo anche da me, cioè che ogni specie sia stata creata indipendentemente dalle altre, sia erronea.
Io sono pienamente convinto che le specie non sono immutabili; ma che tutte quelle che appartengono a ciò che chiamasi lo stesso genere, sono la posterità diretta di qualche altra specie generalmente estinta: nella stessa maniera che le varietà riconosciute di una specie qualunque discendono in linea retta da questa specie. Finalmente io sono convinto che l'elezione naturale sia, se non l'unico, almeno il principale mezzo di modificazione.

SULLA ORIGINE DELLE SPECIE

CAPO I

VARIABILITÀ ALLO STATO DOMESTICO.

Cause della variabilità - Effetti dell'abitudine e dell'uso o non-uso degli organi - Correlazione di sviluppo - Ereditabilità - Caratteri delle varietà domestiche - Difficoltà di distinguere le varietà dalle specie - Origine delle varietà domestiche da una o più specie - Colombi domestici, loro differenze e loro origine - Principio di elezione applicato da lungo tempo e suoi effetti - Elezione metodica e inconscia - Origine ignota delle nostre produzioni domestiche - Circostanze favorevoli al potere elettivo dell'uomo.

CAUSE DELLA VARIABILITÀ

Quando si considerano gli individui appartenenti ad una medesima varietà o sotto-varietà fra le nostre piante coltivate da molto tempo e fra i nostri animali domestici più vetusti, una delle prime cose che ci colpisce consiste nel rimarcare che in generale essi differiscono fra loro più degli individui delle specie o varietà selvagge. Se noi consideriamo la molta diversità delle piante o degli animali che sono soggetti al potere dell'uomo e che variarono nella successione dei secoli sotto climi e regimi differenti, siamo spinti alla conclusione, che questa maggior variazione degli esseri coltivati debbasi riguardare come effetto di condizioni di vita meno uniformi e in qualche parte diverse da quelle a cui furono esposte allo stato di natura le specie madri. Vi è pure qualche probabilità nel modo di vedere di Andrew Knight, che la variabilità dipenda in parte da eccesso di nutrimento. Mi sembra evidente che gli esseri organici debbano essere esposti per diverse generazioni a nuove condizioni di vita perchè si manifesti in essi una somma apprezzabile di variazioni; e non appena l'organizzazione abbia incominciato a variare, essa rimane generalmente variabile per molte generazioni. Noi non abbiamo alcun esempio di forme variabili che abbiano cessato di modificarsi nello stato di domesticità; anche le più antiche fra le nostre piante coltivate, ad esempio il frumento, producono tuttora delle nuove varietà: e i nostri più antichi animali domestici sono pure suscettibili di modificazioni e miglioramenti rapidi.
A quanto posso giudicare dopo essermi lungamente occupato dell'argomento, le condizioni della vita sembrano agire in due modi: o direttamente sull'intero organismo, o solamente su determinate parti: oppure, indirettamente, a mezzo degli organi della riproduzione. Per ciò che riguarda la diretta azione, non dobbiamo dimenticare ciò che recentemente ha dimostrato il prof. Weismann e ciò che io stesso ho notato occasionalmente nel mio libro sulle variazioni allo stato domestico, che cioè due fattori sono in attività: la natura dell'organismo e la natura delle condizioni. La prima sembra la più importante, imperocchè, per quanto si possa giudicare, avvengano variazioni pressochè simili in condizioni diverse; e d'altra parte succedano variazioni dissimili in condizioni, che sembrano quasi uguali. L'effetto sui discendenti è ora definito, ora indefinito. Può dirsi definito quanto tutti o pressochè tutti i discendenti di individui, i quali per molte generazioni furono esposti alle medesime condizioni, sieno modificati nella stessa misura. È straordinariamente difficile giungere ad una conclusione rispetto ai cambiamenti che in tal guisa furono prodotti. Ma non può invece sorger dubbio intorno a parecchie piccole variazioni, come sarebbero la grandezza in seguito alla quantità del nutrimento, il colore in seguito alla natura del medesimo, la grossezza della pelle e del pelo in seguito al clima, ecc. Ciascuna delle innumerevoli varietà che noi vediamo nella livrea dei nostri polli deve aver avuto la sua causa efficiente; e se la medesima causa agisse uniformemente per una lunga serie di generazioni su molti individui, tutti probabilmente sarebbero modificati nello stesso modo. Alcuni fatti, come sarebbero i tumori complicati e straordinari che si formano invariabilmente nelle piante per effetto di una gocciolina di veleno di un insetto che produce galle, dimostrano quali particolari modificazioni possano risultare nelle piante da un cambiamento chimico nella natura del succo.
La variabilità indefinita è assai più spesso della definita un risultato di variate condizioni, ed ebbe probabilmente gran parte nella formazione delle nostre razze domestiche. Noi troviamo la variabilità indefinita nelle innumerevoli leggere particolarità che contrassegnano gl'individui di una medesima specie e che non possono essere state ereditate nè da una delle due forme genitrici, nè da un progenitore più lontano. Talvolta osservansi occasionalmente delle differenze ben marcate nei giovani dello stesso parto, o nei semi dello stesso frutto. A lunghi intervalli fra milioni d'individui che vengono allevati nello stesso paese e nutriti con cibo quasi eguale, appariscono talvolta deviazioni di struttura sì fortemente pronunciate che meritano il nome di mostruosità; ora le mostruosità non possono separarsi dalle leggere variazioni con una linea ben decisa. Tutte le variazioni di strutture siffatte, sieno assai leggere o ben marcate, le quali appariscono fra molti individui viventi insieme, possono considerarsi come effetti indefiniti sopra ciascun organismo individuale, nella stessa guisa che un'infreddatura agisce in modo indefinito sopra gli uomini diversi, cagionando, a seconda dello stato del corpo e della costituzione, ora tosse, ora corizza, ora dolori reumatici, od infiammazione di organi diversi. Relativamente a ciò che io chiamai effetto indiretto delle variate condizioni e che si manifesta negli organi riproduttivi, noi possiamo giudicare, essere la variabilità in parte effetto della estrema sensibilità di questo sistema per ogni cambiamento delle condizioni, in parte effetto della somiglianza che esiste, come Kölreuter ed altri osservarono, fra la variabilità che segue l'incrociamento di specie distinte e quella che fu osservata nelle piante e negli animali coltivati in condizioni nuove e non naturali. Molti fatti provano chiaramente quanto sia sensibile il sistema riproduttivo per i più leggeri cambiamenti nelle condizioni esterne. Non vi è cosa più facile che ammansare un animale, nè più difficile che ottenerne la spontanea riproduzione, anche ove i maschi e le femmine si accoppiassero. Quanti animali non vogliono riprodursi, benchè vivano lungamente in una reclusione poco severa e nel loro paese nativo! Si suol attribuire erroneamente questo fenomeno all'alterazione degli istinti naturali; ma molte piante coltivate spiegano il maggior vigore, e ciò non ostante non danno semente che di rado e anche mai. È stato provato che circostanze apparentemente poco influenti come una quantità d'acqua più o meno grande in qualche epoca determinata dello sviluppo, possono determinare la sterilità e la fecondità di una pianta. Io non posso entrare qui nei copiosi dettagli delle annotazioni da me raccolte sopra questo interessante soggetto; ma per dare un esempio della singolarità delle leggi che governano la riproduzione degli animali captivi, noterò che i carnivori, anche dei tropici, si riproducono liberamente nelle nostre contrade allo stato di reclusione, eccettuati i plantigradi e più particolarmente quelli della famiglia degli orsi, che difficilmente figliano: mentre gli uccelli rapaci, salvo rarissime eccezioni, non producono quasi mai uova feconde. Molte piante esotiche hanno pure un polline completamente inattivo, precisamente come negl'ibridi più sterili. Quando adunque da una parte animali e piante domestiche, quantunque deboli e malate, si riproducono volontariamente allo stato di reclusione, e da altra parte individui presi giovani allo stato selvaggio, perfettamente addomesticati, maturi e robusti, hanno tuttavia (di che potrei fornire parecchi esempi) il loro sistema riproduttore sì profondamente colpito da cause impercettibili da non poter funzionare; noi non possiamo essere sorpresi dal vedere che questo sistema allo stato di reclusione non agisce regolarmente, e produce una prole che non è esattamente simile ai suoi genitori. Io posso aggiungere che se certi organismi si riproducono nelle condizioni più opposte alla natura, ciò dimostra solamente che il loro sistema riproduttivo rimase illeso (citerò, come esempio, i conigli e i furetti in gabbia); e che perciò alcuni animali e piante resistono all'azione della domesticità o della coltivazione, e variano solo leggermente e forse poco più che allo stato di natura.
Alcuni naturalisti hanno sostenuto che tutte le variazioni siano collegate coll'atto della riproduzione sessuale. Ma questo è certamente un errore, e prova ne sia la lunga lista di sporting plants ch'io ho dato in un'altra Opera. I giardinieri chiamano così quelle piante, le quali producono improvvisamente una gemma che assume un carattere nuovo e spesso molto diverso da quello delle altre gemme della stessa pianta. Siffatte variazioni di gemme, come potrebbero chiamarsi, si lasciano riprodurre coll'innesto, con piantoni, ecc., e talvolta con semi. Esse si mostrano raramente in natura, ma con frequenza sotto l'azione della coltura. Siccome è noto che fra molte migliaia di gemme che annualmente crescono sullo stesso albero in condizioni uniformi, una sola di repente acquista un nuovo carattere, e che gemme di alberi diversi, le quali crescono in diverse condizioni, talvolta producono la stessa varietà (ad es., le gemme del pesco che producono le pesche-mandorle, e le gemme sulla rosa comune che producono le rose muscose); noi possiamo dedurre con evidenza che la natura delle condizioni ha importanza affatto secondaria nella produzione di forme variate a petto della natura dell'organismo, importanza non maggiore di quella che ha la natura della scintilla nel determinare la qualità della fiamma quando si appicca ad una massa di sostanza combustibile.

EFFETTI DELL'ABITUDINE, E DELL'USO E NON-USO DEGLI ORGANI
CORRELAZIONE DI SVILUPPO - EREDITABILITÀ

Le abitudini hanno una speciale influenza sulle piante, che trasportate da un clima all'altro cambiano l'epoca della fioritura. Negli animali questo effetto è più sensibile; per esempio, m'avvidi che le ossa dell'ala pesavano meno e quelle della coscia pesavano di più nell'anitra domestica che nell'anitra selvatica, relativamente all'intero scheletro: ed è presumibile che questo cambiamento si possa attribuire alla circostanza che l'anitra domestica vola meno e cammina più della stessa specie in istato selvaggio. Il grande sviluppo delle mammelle delle vacche e delle capre trasmissibile per eredità, in luoghi ne' quali esse sono ordinariamente munte, in confronto dello stato di questi organi in altre contrade, ove ciò non accade, è pure un'altra prova in proposito. Non vi è un solo animale domestico che in qualche paese non abbia le orecchie pendenti; ed è probabile l'opinione esternata da qualche autore, che ciò sia effetto del non-uso dei muscoli dell'orecchio, essendo l'animale meno allarmato da qualche pericolo.
Molte leggi governano la variabilità. Alcune sono vagamente note, e io ne farò menzione brevemente in altro luogo. Qui voglio soltanto parlare di ciò che può chiamarsi correlazione di sviluppo. Un cangiamento importante nell'embrione o nella larva induce sempre un cangiamento corrispondente nell'animale adulto. Nelle mostruosità gli effetti di correlazione fra parti affatto distinte sono assai singolari. Isidoro Geoffroy Saint-Hilaire ne dà molti esempi nel suo grande lavoro su questo argomento. Gli allevatori credono che le membra lunghe siano quasi sempre accompagnate da una testa allungata. Alcuni fatti di correlazione sembrano puramente capricciosi: come quelli che i gatti affatto bianchi cogli occhi turchini siano generalmente sordi; il signor Tait però ha detto recentemente che tale fenomeno è limitato ai soli maschi. Certi colori e certe particolarità di costituzione si esigono a vicenda, e molti esempi del regno vegetale ed animale si potrebbero citare in proposito. Dalle osservazioni fatte da Heusinger sembrerebbe che le pecore e i maiali bianchi siano attaccati dai veleni vegetali in una maniera diversa da quella degli individui di altri colori. Il prof. Wyman mi ha comunicato recentemente una prova istruttiva di questo fatto. Egli chiese ad alcuni agricoltori della Virginia perchè tutti i loro maiali fossero neri; essi gli risposero che questi animali mangiano la radice colorata di Lachnantes, la quale dava alle loro ossa una tinta rosea a faceva cadere le unghie di tutte le varietà, eccettuati i neri. Ed uno degli incoli (chiamati nella Virginia Squatters) soggiunse: "Noi scegliamo nell'allevamento tutti gli individui neri d'ogni parto, perchè sono i soli che abbiano probabilità di vivere". I cani calvi hanno i denti imperfetti. I ruminanti aventi un pelo lungo e ruvido sono molto disposti a portare corna lunghe e numerose. I colombi calzati hanno una membrana fra le loro dita esterne; quelli che hanno il becco corto hanno piedi piccoli; se invece hanno un becco lungo, i piedi sono grandi. Per conseguenza, ove si scelgano individui modificati e si aumenti costantemente per accumulazione una particolarità qualsiasi dell'organismo, ne avverrà che, anche senza averne l'intenzione, si modificheranno altre parti dell'organismo in virtù delle misteriose leggi della correlazione di sviluppo.
Il risultato delle varie leggi, completamente ignorate o vagamente comprese, della variabilità è infinitamente complesso e diverso. Vale la pena di studiare diligentemente i trattati pubblicati sopra parecchie delle nostre piante coltivate da lungo tempo, come il giacinto, la patata, la dalia, ecc., e di osservare le numerosissime variazioni di struttura e di funzioni per le quali differiscono fra loro le diverse varietà e sotto-varietà. La loro organizzazione intera sembra divenuta plastica e tende ad allontanarsi, almeno per qualche piccolo grado, dal tipo originale.
Variazioni non ereditarie sono per noi senza alcuna importanza. Ma le deviazioni trasmissibili, siano esse di poca o molta importanza fisiologica, sono molto frequenti e presentano una diversità quasi infinita. Il trattato del dott. Prospero Lucas in due grossi volumi è l'opera migliore e più completa che esiste a questo riguardo. Nessun allevatore dubita della forza delle tendenze ereditarie; il simile produce il simile: questo è il loro assioma fondamentale. Gli autori teorici soli hanno mosso dei dubbi contro questo assioma. Allorquando una deviazione spesso si palesa e noi la vediamo sul padre e sul figlio, non può sapersi se provenga dall'azione delle stesse cause sull'uno e sull'altro; ma quando fra gli individui apparentemente esposti alle medesime condizioni si manifesta qualche rarissima deviazione in un solo individuo, in mezzo a milioni d'altri che non ne sono affetti, cagionata da uno straordinario concorso di circostanze, e che in seguito questa deviazione si mostri di nuovo nel figlio, il solo calcolo delle probabilità ci forza ad attribuirne la manifestazione all'eredità. Ognuno ha inteso parlare di casi d'albinismo, di pelle spinosa, di villosità, ecc., che ripetonsi in parecchi membri di una stessa famiglia. Se adunque in realtà si ereditano deviazioni di struttura strane e rare, deve ammettersi la trasmissibilità di deviazioni meno straordinarie ed anzi comuni. Forse il miglior modo di vedere sarebbe il considerare l'eredità dei caratteri come la regola, e la loro cessazione come l'anomalia.
Le leggi della trasmissibilità dei caratteri sono completamente ignote. Niuno può dire per qual ragione una particolarità verificatasi nei diversi individui della medesima specie o in individui di specie diverse, qualche volta si erediti e qualche altra volta non si erediti; perchè in un discendente si riscontrino certi caratteri degli avi paterni o materni, o anche di avi più lontani; perchè un carattere particolare si trasmetta da uno a due sessi, o si limiti sempre al medesimo sesso. Per noi è un fatto di subordinata importanza il vedere che le particolarità manifestatesi solamente nei maschi delle nostre razze domestiche si trasmettono o esclusivamente o almeno assai più di sovente ai soli maschi. Ma havvi una regola ben più rilevante e della quale io credo ci possiamo fidare, ed è che, in qualunque fase della vita si osservi per la prima volta una particolarità dell'organizzazione, essa tende a prodursi nei discendenti all'età corrispondente, e qualche volta un po' prima. In molti casi non potrebbe avvenire diversamente: così i caratteri ereditari delle corna del bestiame non possono mostrarsi che verso l'età adulta; come le modificazioni che avvengono nel baco da seta si producono alla fase corrispondente di larva o di crisalide. Ma le malattie ereditarie, e qualche altro fatto mi inducono a pensare che la regola abbia una più larga estensione; e che anche quando non siavi alcuna ragione apparente per introdurre una modificazione particolare ad una certa età, tuttavia essa tende a ritornare nel discendente alla stessa epoca in cui apparve nel suo antenato. Io considero questa regola come d'una grande importanza per spiegare le leggi dell'embriologia. Questi rilievi si limitano naturalmente alla prima esterna manifestazione della modificazione, e non alle sue cause prime, le quali possono aver agito sugli organi di generazione del maschio o della femmina: così nel discendente di una vacca a piccole corna e di un toro a corna lunghe, la maggior lunghezza delle corna, quantunque non avvenga che a un'epoca inoltrata della vita, è dovuta evidentemente all'elemento paterno.
Ho fatto allusione alla tendenza di riversione ai caratteri degli avi. Debbo qui notare una osservazione spesso fatta da alcuni naturalisti, cioè che le nostre varietà domestiche, tornando selvagge, riprendono gradatamente, ma costantemente, i caratteri del loro tipo originale. Da ciò si volle dedurre non potersi fare alcuna induzione dalle razze domestiche alle selvagge. Ed io mi sono sforzato indarno di scoprire sopra quali fatti perentorii riposasse questa proposizione tanto spesso e tanto arditamente rinnovata. Sarebbe molto difficile provarne la verità: noi possiamo bensì affermare con piena sicurezza che molte delle nostre più distinte razze domestiche non potrebbero vivere allo stato selvaggio. In molti casi non conosciamo quale ne sia stato il tipo originale, e perciò non sapremmo decidere se abbia avuto luogo o meno una riversione perfetta. In ogni modo, per prevenire le conseguenze degli incrociamenti, dovrebbesi lasciare in libertà naturale una sola varietà nel suo novello domicilio. Ciò non ostante, siccome le nostre varietà ritornano certamente in alcune occasioni ai caratteri dei loro antenati, non mi sembra improbabile che riuscendo noi a naturalizzare o coltivare per molte generazioni, per esempio, le diverse sorta di cavolo in un terreno assai povero, le medesime tornerebbero, fino ad un certo punto od anche completamente, al tipo selvaggio originale; ma allora sarebbe pur d'uopo attribuire qualche effetto all'azione diretta del suolo. Del resto, riesca o no l'esperienza, ciò non tornerebbe di grande rilievo per la nostra argomentazione, dal momento che per fatto dell'esperienza stessa le condizioni d'esistenza sarebbero mutate. Se potesse provarsi che le nostre varietà domestiche hanno una forte tendenza di riversione, cioè tendenza di perdere i loro caratteri acquistati, anche quando rimangono sottoposte alle medesime influenze, mentre sono conservate in gran numero, e gli incrociamenti possono arrestare, colla mescolanza delle varietà, qualunque leggera variazione di struttura: allora io ammetterei che noi non possiamo trarre induzione alcuna dalle nostre varietà domestiche alle specie nello stato naturale. Ora manca perfino l'ombra di una prova in appoggio di tale ipotesi. Sarebbe cosa contraria ad ogni esperienza l'asserire che non sia in nostro potere il perpetuare i nostri cavalli da tiro o da sella, il nostro bestiame a lunghe corna o a corna corte, i nostri volatili d'ogni specie e le nostre piante alimentari, per un numero quasi infinito di generazioni.

CARATTERI DELLE VARIETÀ DOMESTICHE
DIFFICOLTÀ DI DISTINGUERE LE VARIETÀ DALLE SPECIE
ORIGINE DELLE VARIETÀ DOMESTICHE DA UNA O PIÙ SPECIE

Se noi esaminiamo le varietà ereditarie o le razze dei nostri animali domestici e delle piante coltivate, e le confrontiamo con specie fra loro assai affini, noi troviamo, come dicemmo, in ogni razza domestica una minore uniformità di carattere che nelle vere specie. Alcune razze domestiche della stessa specie hanno spesso un aspetto in qualche modo mostruoso; vale a dire, esse, differenziando fra loro e dalle altre specie del medesimo genere nella loro organizzazione generale, presentano frequentemente delle disparità estreme in un solo organo, sia che insieme si confrontino, sia che si paragonino alle specie selvagge di maggiore affinità naturale. Ove da noi si eccettui questo punto di vista, e così quello della perfetta fecondità delle varietà incrociate, argomento che discuteremo altrove, le razze domestiche della medesima specie differiscono fra loro nella stessa guisa, ma generalmente in grado minore, delle specie prossime o più affini appartenenti allo stesso genere nello stato naturale. Questa regola diviene evidente quando si rifletta non esservi razze domestiche, o fra gli animali o fra le piante, che non siano state considerate da giudici competenti come discendenti da altrettante specie originali distinte, e da altri non meno capaci, come semplici varietà. Quando esistesse qualche netta separazione fra le razze domestiche e le specie, questa sorgente di dubbi non si incontrerebbe tanto spesso. Si è ripetuto assai che le razze domestiche non differiscono fra loro per caratteri generici. Ma si può dimostrare che questa asserzione è erronea; inoltre i naturalisti sono interamente discordi rispetto alla determinazione dei caratteri generici, ed ogni apprezzamento su questo punto è oggi puramente empirico. Inoltre vedremo, secondo la teoria dell'origine delle specie da noi esposta, che noi non possiamo sperare di abbatterci troppo sovente in differenze generiche delle nostre produzioni domestiche.
D'altronde, quando si cerca di pesare il valore delle differenze di struttura che distinguono le nostre razze domestiche di una medesima specie, ci perdiamo tosto nel dubbio se siano provenute da una sola o da parecchie madri-specie. Questo problema, ove potesse risolversi, presenterebbe il massimo interesse. Se, per esempio, potesse provarsi che il levriere, il bracco, il bassotto, lo spagnuolo e l'alano, le razze dei quali si propagano tanto pure, sono i discendenti di una specie unica; simili fatti avrebbero molto peso per farci dubitare della immutabilità di moltissime specie selvagge strettamente affini, come, ad esempio, delle numerose razze di volpi che abitano in diversi punti del globo. Non credo, e in breve ne vedremo la ragione, che tutte le differenze constatate fra le varie razze de' nostri cani siano state prodotte allo stato di domesticità; al contrario ritengo che una parte di queste differenze sia dovuta alla provenienza delle nostre razze canine da specie distinte. Rispetto poi ad altri animali domestici abbiamo delle presunzioni od una grande evidenza per opinare che tutte le varietà da noi possedute derivino da un solo tipo selvaggio.
Di sovente si è supposto che l'uomo abbia scelto da addomesticare animali e piante dotate d'una tendenza innata e straordinariamente forte di variare, come pure di sostenere climi assai diversi. Non negherò che queste due facoltà non abbiano accresciuto grandemente il valore delle nostre produzioni domestiche; ma un selvaggio, nell'addomesticare per la prima volta un animale, come avrebbe potuto sapere che la sua razza avrebbe variato nel corso delle generazioni e sarebbe stata capace di sopportare altri climi? La poca variabilità dell'asino e della gallina faraona, la ristretta facoltà della renna di resistere al calore, e del cammello di abituarsi al freddo, hanno forse impedito la loro domesticità? Io non posso dubitare che se altri animali od altre piante di numero eguale a quello delle nostre produzioni domestiche ed appartenenti pure a diverse classi e a paesi diversi, fossero presi allo stato di natura, e si riproducessero poi allo stato domestico per altrettante generazioni, esse non variassero tanto, quanto variarono le madri-specie delle attuali nostre produzioni domestiche.
Riguardo a molte delle nostre piante e dei nostri animali da tempo antichissimo in domesticità, è impossibile decidere definitivamente, se derivino da una sola o da parecchie specie selvaggie. Quelli che sostengono l'origine multipla delle nostre razze domestiche s'appoggiano principalmente al fatto, che già negli antichissimi tempi, nei monumenti egiziani e nelle palafitte della Svizzera può osservarsi una grande varietà di animali domestici; e che alcune di queste razze antiche somigliano assai alle attuali, o sono con esse identiche. Ma ciò altro non prova se non che la civilizzazione risale a tempi più antichi che non si creda, e che gli animali furono ridotti alla domesticità in tempi remotissimi. Gli abitatori delle palafitte svizzere coltivavano parecchie qualità di frumento e di orzo, la lente, il papavero per ricavarne l'olio e la canapa, e possedevano diversi animali domestici; essi stavano anche in relazione con altri popoli. Come Heer ha osservato, ciò dimostra chiaramente che in quel tempo remoto essi avevano fatto grandi progressi nella coltura; e ne segue, essere preceduto un lungo periodo di civiltà meno progredita, durante il quale le specie tenute in domesticità da parecchie tribù e in diversi distretti possono aver subìto delle variazioni e prodotto razze distinte. Dopo la scoperta degli arnesi di piromaca negli strati superiori terrestri in parecchie parti del mondo, tutti i geologi sono convinti che in un tempo remotissimo sieno esistiti degli uomini selvaggi in uno stato di completa barbarie; mentre oggidì forse non si rinviene una sola tribù tanto incolta da non possedere almeno il cane allo stato di domesticità.
L'origine della maggior parte delle nostre specie domestiche rimarrà forse dubbia per sempre. Ma io posso osservare che rispetto al cane, dopo una laboriosa raccolta di tutti i fatti noti in ogni parte del mondo, io giunsi alla conclusione che molte specie di cani selvaggi furono domate: e che il loro sangue, più o meno frammisto, scorre nelle vene delle tante nostre razze domestiche. Quanto ai montoni e alle capre io non posso formarmi una decisa opinione. Dietro i fatti che mi furono comunicati dal signor Blyth sulle abitudini, sulla voce, sulla costituzione, ecc., dello zebu dell'India, è probabile che egli scenda da un tipo originale diverso da quello de' nostri buoi d'Europa; e parecchi giudici competenti credono che anche i nostri provengano da due o tre progenitori selvaggi, vogliansi riferire a specie o razze diverse. Quanto ai cavalli, per ragioni che sarebbe troppo lungo l'enumerare qui, io inclino a credere, con qualche riserva e all'opposto di quanto pensano diversi autori, che tutte le nostre razze domestiche discendano da un medesimo stipite naturale. Dopo aver coltivato ed incrociato pressochè tutte le razze inglesi di polli, e dopo l'esame de' loro scheletri, sono giunto alla convinzione ch'esse discendono tutte dal gallo indiano selvaggio (Gallus bankiva); ed a tale conclusione sono giunti anche il sig. Blyth ed altri che hanno studiato questo uccello nell'India. Riguardo alle anitre e ai conigli, le razze dei quali diversificano assai fra loro, i fatti non ci predispongono a credere che discendano tutte dall'anitra selvatica comune e dal coniglio.
La dottrina della moltiplicità d'origine delle nostre razze domestiche fu spinta ad un assurdo estremo da alcuni naturalisti. Essi ammettono che ogni razza che si riproduce pura, per quanto lievi siano i caratteri distintivi, abbia avuto il suo prototipo selvaggio. Per conseguenza, nella sola Europa avrebbero esistito moltissime specie di buoi selvaggi, altrettante specie di montoni, molte sorta di capre. Ne sarebbero vissuti molti anche solo nei limiti della Gran Bretagna; un autore ha detto che questo paese diede ricetto ad undici specie di montoni selvaggi che gli erano propri. Quando noi ricordiamo che l'Inghilterra oggi possiede appena un mammifero speciale, che la Francia ne ha pochi differenti da quelli della Germania e viceversa, che ciò avviene anche in Ungheria, in Ispagna, ecc.; ma che in compenso ciascuno di questi Stati ha parecchie razze particolari di buoi, di pecore, ecc., dovremo stabilire che molte razze domestiche si sono prodotte in Europa. Infatti, d'onde potremmo noi ritenerle partite, quando le diverse contrade in essa contenute non posseggono un numero uguale di specie selvagge particolari che possano considerarsi come i loro tipi originali? Dicasi altrettanto dell'India orientale. Anche riguardo ai cani domestici del mondo intero, che io giudico derivati da parecchie specie selvagge, non potrebbe dubitarsi che non abbiano subìto una immensa congerie di variazioni ereditarie. Chi crederebbe mai che animali somigliantissimi al levriere italiano, al bracco, al bull-dog, al piccolo alano, o al cane da caccia Bleinheim, tutti diversi dai canidi selvaggi, abbiano esistito allo stato naturale? Spesso si è asserito che tutte le nostre razze di cani siano state prodotte dall'incrociamento di alcune poche specie originali; ma coll'incrociamento non possono ottenersi che forme intermedie a quelle dei parenti; e se noi ricorriamo a questo processo per spiegare l'origine delle nostre razze domestiche, allora bisogna ammettere l'esistenza precedente delle forme estreme, cioè del levriere italiano, del bracco, del bull-dog, ecc., allo stato selvaggio. Inoltre la possibilità di produrre razze distinte per mezzo degl'incrociamenti fu molto esagerata. È fuor di dubbio che una razza può essere modificata per incrociamenti occasionali, se si ha cura della scelta precisa di quei discendenti incrociati che offrono il carattere voluto. Ma io stento a credere che possa aversi una razza quasi intermedia fra altre due molto diverse. J. Sebright fece delle esperienze espressamente a questo scopo, ma non potè riuscire. I prodotti del primo incrociamento fra due razze pure sono abbastanza e qualche volta straordinariamente uniformi, come notai nei colombi. Ma quando tali prodotti sono incrociati gli uni cogli altri per molte generazioni, di rado rinvengonsi due soggetti che siano simili; ed è allora che si palesa l'estrema difficoltà o meglio la perfetta inattendibilità dell'impresa.

DELLE RAZZE DEI COLOMBI DOMESTICI
LORO DIFFERENZE ED ORIGINE

Pensando che sia opportuno scegliere un gruppo speciale di animali per farne oggetto di studio, ho preso a considerare i colombi domestici. Io ho conservato tutte le razze che potei procurarmi e ricevei nel modo più obbligante degli esemplari da diverse parti del mondo e specialmente dall'India orientale col mezzo dell'onorevole W. Elliot, e dalla Persia per opera dell'onorevole C. Murray. Molti trattati sono stati pubblicati in diverse lingue sui colombi, alcuni dei quali sono di molto pregio per la loro antichità. Io mi sono associato coi più celebri amatori di colombi e mi sono fatto iscrivere a due Società per l'allevamento dei colombi in Londra. La diversità delle razze è veramente meravigliosa. Si paragoni il colombo messaggero inglese col colombo giratore a faccia corta, e si vedranno le sorprendenti differenze nel loro becco, che accompagnano corrispondenti differenze nel loro cranio. Il messaggero inglese, e soprattutto il maschio, è notevole per lo sviluppo della caruncola della cute del capo, per le palpebre molto allungate, le narici assai larghe e l'ampio squarcio della bocca. Il colombo giratore a faccia corta ha un becco di forma quasi simile a quello del fringuello; e il giratore comune ha la singolare ed ereditaria abitudine di volare a grandi altezze in stormi compatti, per poi ridiscendere a capitombolo. Il colombo romano è di grandi dimensioni, con becco lungo e grosso, e piedi grandi; alcune delle sotto-varietà hanno un collo lunghissimo, altre hanno lunghe ali e coda lunga, altre una coda estremamente corta. Il barbo è affine al messaggere, ma il suo becco, invece d'essere lungo, è all'opposto molto corto e largo. Il colombo gozzuto ha il corpo, le ali e la coda allungati, egli ama gonfiare il suo enorme gozzo in un modo meraviglioso ed anche ridicolo. Il colombo turbito ha un becco corto e conico, una serie di piume arruffate lungo lo sterno e l'abitudine di gonfiare la parte superiore dell'esofago. Il colombo incappucciato ha le piume nucali tanto ritte, che gli formano una specie di cappuccio, e le penne delle ali e della coda relativamente molto lunghe. Il colombo trombettiere e il colombo ridente, come viene indicato dai loro nomi, fanno sentire un tubare diversissimo da quello delle altre razze. Il colombo pavone ha trenta ed anche quaranta penne alla coda in luogo delle dodici o quattordici normali; e queste penne stanno tanto spiegate e ritte, che nelle buone razze la testa e la coda si toccano; la ghiandola oleifera è rudimentale. Potrebbero citarsi altre razze meno distinte.
Negli scheletri delle diverse razze lo sviluppo delle ossa della faccia in lunghezza, larghezza e curvatura differisce enormemente. La forma, la lunghezza e la larghezza del ramo della mascella inferiore varia in un modo notevolissimo. Il numero delle vertebre caudali e sacrali e delle coste, come la relativa larghezza e la presenza dei processi variano pure assai. La larghezza e la forma delle aperture dello sterno sono grandemente variabili, come l'angolo e la lunghezza dei due rami della forchetta. La larghezza proporzionale dello squarcio della bocca, la lunghezza relativa delle palpebre, delle narici e della lingua, che non è sempre in esatta correlazione colla lunghezza del becco; lo sviluppo del gozzo, o della parte superiore dell'esofago; lo sviluppo o lo stato rudimentale della glandola oleifera, il numero delle penne remiganti e rettrici, la lunghezza relativa delle ali e della coda, sia fra loro, sia in relazione al corpo; la lunghezza relativa del tarso del piede e il numero delle squame delle dita; lo sviluppo della membrana fra queste ultime, sono tutte parti variabili nella struttura generale. L'epoca in cui le penne raggiungono la loro perfezione varia pure, come la peluria di cui sono rivestiti i piccoli sbucciati dall'uovo. La forma e la grandezza delle uova è pure variabile. Il volo e in alcune razze la voce e l'indole presentano rimarchevoli differenze. Finalmente in certe varietà i maschi differiscono qualche poco dalle femmine.
Si potrebbe in questo modo addurre una lunga serie di colombi diversi, che un ornitologo, se li credesse uccelli selvaggi, li riguarderebbe come altrettante specie ben distinte. Un ornitologo certamente non vorrebbe porre il messaggero inglese, il giratore a faccia corta, il colombo romano, il barbo, il gozzuto, il colombo pavone nello stesso genere: tanto più che gli si potrebbero mostrare in tutte queste razze parecchie sotto-varietà di discendenza pura, cioè di specie, come egli senza dubbio le chiamerebbe.
Benchè le differenze fra le razze dei colombi siano grandi, io tengo pienamente l'opinione comune dei naturalisti che reputano siano tutti discesi dal colombo torraiuolo (Columba Livia); comprendendo sotto questo nome parecchie razze geografiche o sotto-specie, le quali non differiscono le une dalle altre che nei rapporti più insignificanti. Siccome parecchie delle ragioni che mi hanno condotto a quest'opinione sono in qualche parte applicabili ad altri casi, io le esporrò brevemente.
Se le diverse razze dei nostri colombi non sono varietà e non derivano dal colombo torraiuolo, è mestieri che discendano almeno da sette od otto tipi originali; perchè sarebbe impossibile riprodurre le razze domestiche oggi esistenti coll'incrociamento di un numero minore di tipi. Ad esempio, come potrebbe ottenersi il colombo gozzuto dall'incrociamento di due specie, quando almeno una di esse non fosse fornita dell'enorme gozzo caratteristico? I tipi originali supposti debbono essere stati tutti colombi torraiuoli, che non si arrestavano nè annidavano volontariamente sugli alberi. Ma, oltre la Columba Livia e le sue sotto-specie geografiche, si conoscono soltanto due o tre altre specie di piccioni torraiuoli, le quali non presentano alcuno dei caratteri delle nostre razze domestiche. Sarebbe dunque necessario, o che le specie originali supposte esistessero ancora nei paesi in cui furono dapprima addomesticate e che siano tuttavia ignote agli ornitologi (cosa improbabile se si considera la loro grandezza, le loro abitudini e il loro carattere notevole), ovvero che tali specie fossero estinte allo stato selvaggio. Ma non possono tanto facilmente esterminarsi uccelli che fabbricano i loro nidi sulle rupi e che sono buoni volatori; e il piccione torraiuolo comune, che ha le stesse abitudini delle razze domestiche, non fu distrutto nemmeno sopra parecchie delle più piccole isolette britanniche o sulle coste del Mediterraneo. L'ipotesi della distruzione di tante specie aventi abitudini consimili a quelle del colombo torraiuolo, mi sembra quindi una ipotesi molto avventata. Di più, le razze domestiche tanto diverse, già citate, furono trasportate in tutte le parti del mondo; alcune debbono dunque essere ritornate nel loro paese nativo; pure niuna di esse è mai ridivenuta selvaggia, quantunque il piccione da colombaia, che non è altro se non il colombo torraiuolo appena alterato, si sia naturalizzato in alcuni luoghi. Tutte le più recenti esperienze provano quanto sia difficile ottenere la riproduzione regolare degli animali selvaggi ridotti allo stato di domesticità; però, secondo l'ipotesi delle origini multiple de' nostri colombi, sarebbe d'uopo ammettere che almeno sette od otto specie fossero tanto completamente addomesticate, nei tempi antichi e da uomini semi-civili, da divenire perfettamente feconde allo stato di reclusione.
Un altro argomento, che mi sembra di gran valore e suscettibile di estesa applicazione, è che le razze sopra citate, benchè generalmente siano molto affini al piccione torraiuolo nella loro costituzione, nelle loro abitudini, nella loro voce, nel loro colore e in molte parti della struttura del corpo, tuttavia sono assai differenti in altre parti di questa. Si cercherebbe indarno in tutta la famiglia dei colombidi un becco simile a quello del messaggero inglese, del giratore a faccia corta e del barbo; penne arruffate come quelle del giacobino; un gozzo uguale a quello del piccione gozzuto; delle penne caudali paragonabili a quelle del colombo pavone. Dovrebbe dunque conchiudersi, non solo che uomini semi-civili riuscirono ad addomesticare completamente parecchie specie: ma che, con una determinata intenzione o per caso, essi scelsero a quest'uopo specie grandemente anormali; inoltre si dovrebbe anche ammettere che tutte queste specie sieno estinte dappoi o rimaste ignote. Ora un tale concorso di circostanze stravaganti presenta il più alto grado d'improbabilità.
Alcuni fatti concernenti il colore dei colombi meritano di essere presi in considerazione. Il piccione torraiuolo è di colore bleu-ardesia, col groppone bianco (le sotto-specie indiane, fra le altre la colomba intermedia di Strickland, l'hanno turchiniccio); la coda ha una fascia nera terminale, con margine esterno bianco nelle penne esterne. Le ali hanno due fascie nere; ed alcune razze semi-domestiche, come alcune altre che sembrano razze pure selvagge, hanno inoltre le ali macchiate in nero. Tutti questi diversi caratteri non trovansi mai riuniti in qualsiasi altra specie della famiglia; ma in ognuna delle nostre razze domestiche e perfino in uccelli perfettamente sviluppati trovansi talvolta tutti questi caratteri riuniti ed evidenti, non eccettuato l'orlo bianco delle penne caudali esterne. Inoltre, quando si incrociano uccelli appartenenti a due o più razze distinte, e che nessuno di essi è turchino, ovvero non porta alcuna delle predette particolarità, tuttavia i bastardi così ottenuti si mostrano dispostissimi ad acquistarle rapidamente. Ad esempio, io ho incrociato alcuni colombi-pavoni affatto bianchi e di razza purissima con alcuni barbi uniformemente neri, dei quali io non vidi mai in Inghilterra alcuna varietà turchina; i bastardi che ottenni erano bruni, neri e macchiati. Incrociai anche un barbo con un colombo (Spot) macchiato, uccello bianco con coda rossa e una macchia rossa alla sommità del capo, notoriamente di razza assai costante: i bastardi furono di colore cupo macchiato. Allora incrociai uno dei bastardi barbo-pavone con un bastardo barbo-spot e mi diedero un colombo di un bel turchino col groppone bianco, con doppia fascia nera sulle ali, con fascia nera sulla coda e colle rettrici orlate di bianco come nel torraiuolo selvaggio. Se tutte le razze dei colombi domestici derivano dal colombo torraiuolo, questi fatti si spiegano col noto principio della riversione ai caratteri degli avi (principio del quale per verità ho sempre veduta l'azione circoscritta nei limiti del solo colore). Ove ciò si neghi, bisogna fare una delle due ipotesi seguenti poco probabili. O tutti i vari tipi originali erano colorati e macchiati come il piccione torraiuolo, mentre niun'altra specie esistente presenta gli stessi caratteri, di modo che in ogni razza vi abbia una tendenza a ritornare a questo colore e a questi segni; ovvero conviene che ogni razza, anche la più pura, abbia nell'intervallo di dodici o al più di venti generazioni subìto un incrociamento col piccione torraiuolo; e dico al più di venti generazioni, perchè non vi è un solo fatto in conferma dell'opinione che un discendente, dopo una più lunga serie di generazioni, sia ritornato ai caratteri dei suoi avi. In una razza incrociata una sola volta con una razza diversa, la tendenza di riversione a un carattere di questa diviene sempre minore, in ragione della quantità sempre descrescente del sangue della medesima che rimane in ogni generazione successiva. Ma all'opposto, quando non si abbia alcun incrociamento con una razza differente, e che ciò non pertanto si manifesti nei due progenitori una tendenza a ricuperare un carattere perduto per un certo numero di generazioni, questa tendenza, per quanto si voglia opporre, si può trasmettere senza indebolimento per un numero indeterminato di generazioni. Questi due casi distintissimi sono spesso confusi da quelli che hanno scritto sull'ereditabilità.
Da ultimo gli ibridi o i meticci provenienti dall'incrociamento delle varie razze dei piccioni sono perfettamente fecondi; io posso attestarlo per le mie osservazioni fatte a tale scopo sulle razze più diverse. Al contrario è difficile e forse impossibile trovare un esempio di ibridi provenienti da due animali evidentemente differenti e nondimeno perfettamente fecondi. Alcuni autori suppongono che una lunga domesticità elimini questa forte tendenza alla sterilità; dalla storia dei cani sembrerebbe che vi fosse qualche verità in questa ipotesi, principalmente se non venisse applicata che a specie strettamente affini, benchè finora non esista alcuna esperienza in appoggio. Ma parmi esagerato lo estendere tale ipotesi al punto di sostenere che specie originariamente tanto distinte, come i messaggeri, i giratori, i gozzuti, i colombi pavoni, possano generare ibridi fecondi fra loro.
Riassumendo: l'improbabilità che l'uomo abbia spinto nello stato di domesticità 7 - 8 supposte specie di colombi a riprodursi volontariamente, specie che noi non conosciamo affatto allo stato selvaggio, nè in alcun luogo ridivennero tali: i molti caratteri anormali per certi riguardi in confronto di tutti gli altri colombidi, quantunque per molti altri rapporti somiglianti al colombo torraiuolo; il frequente ritorno del colore turchino e delle diverse macchie nere in tutte le razze, siano pure, siano incrociate; la perfetta fecondità degli ibridi: tutte queste diverse ragioni ci spingono a concludere con sicurezza che tutte le nostre razze domestiche discendono dalla Columba livia e dalle sue sotto-specie geografiche.
In appoggio a quest'opinione posso aggiungere ancora alcuni argomenti. Primieramente il piccione torraiuolo, o Columba livia, fu trovato nell'Europa e nell'India facile da addomesticare, e vi ha una grande analogia fra le sue abitudini e le diverse parti della sua organizzazione con quelle di tutte le nostre razze domestiche. Secondariamente, sebbene un messaggero inglese, o un giratore a faccia corta differiscano immensamente per certi rapporti dal piccione torraiuolo, pure, se si confrontano le varie sotto-razze di queste varietà e segnatamente quelle che furono importate da regioni lontane, possono ricostituirsi serie non interrotte tra le forme estreme. In terzo luogo i principali caratteri distintivi delle diverse razze, come le verruche e il becco lungo del messaggere, il becco corto del giratore, e le numerose penne caudali del colombo pavone sono grandemente variabili, e la spiegazione evidente di questo fatto ci sarà data da quanto diremo più avanti riguardo all'azione naturale. In quarto luogo i colombi sono stati osservati e coltivati con molta cura e trasporto da molti popoli: essi sono domestici da migliaia d'anni in diverse parti del globo; la più antica menzione che ne troviamo nella storia risale alla quinta dinastia egiziana, cioè circa 3000 anni prima dell'êra nostra, secondo il prof. Lepsius; ma io seppi dal Birch che in una nota di cucina della dinastia precedente i colombi sono ricordati. Rileviamo da Plinio che al tempo dei Romani si dava un prezzo esorbitante a questi animali. "Essi sono giunti al punto di poter render conto della loro genealogia e della loro razza". Verso l'anno 1600, nell'India, Akber Khan era tale dilettante di colombi, che alla sua Corte se ne tenevano non meno di ventimila. "I monarchi dell'Iran e del Touran gli inviarono alcuni uccelli rarissimi". E il cronista reale aggiunge che "Sua Maestà, incrociando le razze, metodo non ancora praticato prima, le migliorò mirabilmente". A quell'epoca anche gli Olandesi si mostravano appassionati pei colombi, come gli antichi Romani. L'importanza di codeste considerazioni, per render conto dell'enorme somma di variazioni subìte dai colombi, apparirà manifestamente quando tratteremo dell'elezione naturale. Allora vedremo anche il perchè certe razze abbiano un carattere in qualche modo mostruoso. È poi una circostanza delle più favorevoli per la produzione di razze distinte che, nei colombi, un maschio possa facilmente appaiarsi colla medesima femmina durante tutta la loro vita, e che le diverse razze possano essere racchiuse insieme nella stessa colombaia.
Io ho discusso con qualche diffusione l'origine probabile de' nostri piccioni domestici, benchè in un modo ancora insufficiente; perchè fino dai primi giorni in cui io li riunivo per osservarli, vedendo con quale costanza le varie razze si riproducevano, provai molta ripugnanza a credere che discendessero tutte da una medesima specie-madre, quanta potrebbe risentirne qualunque naturalista che dovesse ammettere la stessa conclusione rispetto alle molte specie dell'ordine dei passeri o di qualsiasi altro gruppo naturale di uccelli selvaggi. Una cosa mi ha vivamente colpito, ed è che tutti gli allevatori di animali domestici e quasi tutti gli orticultori coi quali ho parlato o di cui lessi i trattati, sono fermamente convinti che le diverse razze, da essi allevate particolarmente, discendano da altrettante specie originali distinte. Domandate a un celebre allevatore di buoi d'Hereford, come ho fatto io, se il suo bestiame possa provenire da una razza a corna lunghe; egli vi deriderà. Non mi sono mai incontrato con un amatore di colombi, di polli, di anitre o di conigli che non fosse persuaso della discendenza di ogni razza principale da una specie distinta. Van Mons, nel suo trattato sui pomi e sui peri, si oppone apertamente all'opinione che un Ribston-pippin o un pomo Codlin possano procedere da semi del medesimo albero. Si potrebbero citare altri innumerevoli esempi analoghi. La spiegazione di questi fatti mi pare semplice. Tutti gli allevatori traggono dalle loro costanti osservazioni un sentimento profondo delle differenze che caratterizzano le razze; e benchè sappiano che ogni razza varia leggermente, non guadagnando essi alcun premio nei concorsi se non per mezzo di queste piccole differenze scelte con accuratezza, tuttavia essi evitano le generalità e non sanno valutare col loro spirito la somma delle leggiere differenze accumulate durante un lungo periodo di generazioni succedentisi. Come dunque i naturalisti (che ne sanno assai meno degli allevatori sulle leggi dell'eredità e che non conoscono meglio i legami intermedi che connettono fra loro delle lunghe serie genealogiche) ammetterebbero che molte delle nostre razze domestiche discendano da uno stesso tipo? come non debbono essi aspettarsi una lezione di prudenza, quando deridono l'idea che le specie allo stato di natura sieno la posterità diretta di altre specie?

PRINCIPIO DI ELEZIONE, APPLICATO DA LUNGO TEMPO,
E SUOI EFFETTI

Consideriamo ora brevemente per quali mezzi le nostre razze domestiche furono prodotte, sia che esse derivino da una sola specie, sia che esse derivino da parecchie specie affini.
Si può attribuire una piccola parte dell'effetto all'azione diretta delle condizioni della vita, come pure alle abitudini; ma sarebbe stoltezza il ritenere che da tali cause fossero prodotte le differenze del cavallo da tiro e di quello da corsa, del levriere e del bracco, del colombo messaggere e del colombo giratore. Una delle proprietà più segnalate delle nostre razze domestiche è il loro adattamento, che non è propriamente utile all'animale o alla pianta, ma bensì secondo il vantaggio e il capriccio dell'uomo. Alcune variazioni che loro sono favorevoli possono certamente essersi prodotte improvvisamente, in una sola volta; parecchi botanici, ad esempio, pensano che il cardo dei follatori coi suoi uncini, che non può essere superato da alcun congegno meccanico, sia soltanto una varietà del Dipsacus selvaggio; e questa trasformazione può essere avvenuta in una sola pianta giovane. Altrettanto può ritenersi del cane che in Inghilterra è adoperato per muovere il girarrosto, e sappiamo che questo è il caso della pecora d'Ancon americana. Ma se si confrontino il cavallo da tiro col cavallo da corsa, il dromedario col cammello, le varie razze di pecore adattate alle pianure coltivate o ai pascoli di montagna, con lana propria a diversi usi; se confrontiamo le molte specie di cani, ciascuna delle quali è utile all'uomo in vario modo; se si paragoni il gallo combattente, così ostinato nella zuffa, con altre specie tanto pacifiche e pigre, che fanno continuamente uova senza mai covare, o col gallo Bantham tanto piccolo ed elegante; se finalmente si confrontino le piante de' nostri campi e dei giardini, gli alberi fruttiferi e le piante alimentari utili all'uomo nelle varie stagioni e per usi diversi, o solo gradevoli all'occhio, è pur mestieri ravvisarvi qualche cosa di più di un semplice effetto della variabilità. Noi non potremmo supporre che tutte queste varietà sieno state repentinamente prodotte, con tutta la loro perfezione e l'utilità che ne ricaviamo; e realmente in molti casi sappiamo dalla loro storia, che la cosa è ben diversa. La chiave di questo problema è il potere elettivo d'accumulazione che l'uomo possiede. La natura somministra gradatamente diverse variazioni; l'uomo le aumenta in una determinata direzione per proprio vantaggio o per capriccio; in tal riflesso può dirsi ch'egli si forma a proprio profitto delle razze domestiche.
Il grande valore del principio d'elezione non è dunque ipotetico. È certo che molti de' nostri celebri allevatori hanno, nel corso della sola vita d'un uomo, modificato sopra estesi limiti alcune razze di buoi e di pecore. Per stimare convenientemente ciò, che essi poterono fare, è quasi indispensabile leggere alcuni dei numerosi trattati speciali scritti sull'argomento e vedere i loro stessi prodotti. Gli allevatori parlano abitualmente dell'organismo di un animale come di una cosa plastica, che possono modellare quasi come più loro talenta. Se lo spazio non mi mancasse, potrei citare molti testi tratti da autorità sommamente competenti. Youatt, cui sono tanto familiari i lavori degli orticultori e che è pure un giudice esimio in fatto di animali, ammette che il principio d'elezione dà all'agricoltore non solo la facoltà di modificare il carattere del suo gregge, ma di trasformarlo per intero. È la bacchetta magica, colla quale egli chiama alla vita quella forma che gli piace. Lord Somervihe, scrivendo intorno a ciò che gli allevatori fecero rispetto alle razze delle pecore, dice: "sembrerebbe che essi avessero dipinto sulla parete una forma perfetta e che poi l'avessero animata". In Sassonia l'importanza del principio d'elezione riguardo alle pecore merinos è tanto riconosciuta, che certi individui ne fanno un mestiere. Tre volte l'anno ogni montone è steso sopra una tavola per studiarlo, come farebbe un intelligente per un quadro; ogni volta è segnato e classificato; e soltanto i soggetti più perfetti vengono scelti per la riproduzione.
Gli, enormi prezzi assegnati agli animali che offrono una buona genealogia provan pure quanto si sia ottenuto dagli allevatori inglesi in questo senso; i loro prodotti sono oggi esportati in quasi tutti i paesi del mondo. Generalmente il miglioramento della razze non è dovuto punto al loro incrociamento, e tutti i migliori allevatori sono assai contrari a questo sistema, eccettuato l'incrociamento fra alcune poche sotto-razze strettamente affini. Quando un tale incrociamento fu operato, l'elezione la più severa è molto più necessaria che nei casi ordinari. Se l'elezione consistesse soltanto nel separare qualche varietà ben spiccata per farla riprodurre, il principio sarebbe di tale evidenza che tornerebbe inutile discuterlo. Ma la sua importanza consiste principalmente nel grande effetto prodotto dall'accumulazione in una direzione determinata e per un gran numero di generazioni successive, di differenze assolutamente inapprezzabili ad occhi inesperti, differenze che io stesso ho tentato indarno di scoprire. A stento un uomo su mille possiede la sicurezza del colpo d'occhio e del giudizio necessario per divenire un abile allevatore. Ma colui che, dotato di queste facoltà, studia lungamente l'arte sua e vi dedica tutta la sua vita con una perseveranza indomabile, può riuscire a fare grandi miglioramenti. Pochi hanno una giusta idea della capacità naturale e della lunga esperienza che sono necessarie per formare un abile allevatore di colombi.
Gli orticultori seguono i medesimi principî, ma le variazioni sono qui spesso più improvvise. Chi supporrebbe mai che molti dei nostri prodotti più delicati derivano immediatamente, per mezzo di una semplice modificazione, dal tipo naturale? Ma noi sappiamo altresì che ciò non avvenne in altri casi, dei quali abbiamo esatte notizie storiche come può dirsi del costante aumento di grossezza dell'uva spina. Puossi constatare ancora un progresso meraviglioso nelle piante da fiori, se si raffrontino i fiori attuali coi disegni fatti soltanto venti o trent'anni fa. Quando una razza vegetale è bene sviluppata e stabilita, i coltivatori non raccolgono più dalle vaneggie i migliori individui: ma svelgono quelli che più deviano dal loro tipo. Rispetto agli animali si pratica pure questa specie di elezione; giacchè non esiste alcuno così trascurato da permettere la produzione dei soggetti più difettosi.
Havvi ancora un altro mezzo di osservare gli effetti accumulati dell'elezione quanto alle piante: ed è nel confrontare nei giardini la diversità grande dei fiori delle differenti varietà d'una medesima specie; la diversità delle foglie, dei gusci, dei tuberi o più generalmente di tutte le parti della pianta relativamente ai fiori delle stesse varietà; e nei frutteti, la diversità di frutti della medesima specie in confronto alla uniformità delle foglie e dei fiori di questi alberi stessi. Come infatti sono diverse le foglie del cavolo, mentre i fiori sono tanto simili! Al contrario quanto non diversificano i fiori della viola del pensiero, mentre le foglie sono rassomiglianti! Quanto diversi sono i frutti delle varie qualità di uva spina nella grossezza, nel colore, nella forma, nella villosità! frattanto i fiori non ne presentano che differenze insignificanti. Nè può dirsi che le varietà molto diverse in qualche punto non differiscano in alcun modo per altri rapporti; al contrario ciò non avviene mai, come io posso asserire dietro minuziose osservazioni. Le leggi della correlazione di sviluppo, delle quali non è mai da dimenticare l'importanza, produrranno sempre alcune differenze; ma in generale io sono certo che l'elezione costante di piccole variazioni nelle foglie, nei fiori o nel frutto produce delle razze che differiscono fra loro specialmente in questi organi.
Potrebbesi obbiettare che il principio d'elezione non divenne un metodo pratico che or sono appena tre quarti di secolo. Per vero egli attirò maggiormente l'attenzione in questi ultimi tempi ed assai più dopo la pubblicazione di molti trattati sull'argomento; e il risultato ne fu anche proporzionatamente rapido ed efficace. Ma d'altra parte è falso che il principio stesso formi una nuova scoperta. Io potrei citare molte opere antichissime che provano essersene da gran tempo riconosciuta l'importanza. Durante il periodo barbaro della storia d'Inghilterra animali scelti furono spesso importati, e furono emanate leggi per impedirne l'esportazione; si impose inoltre la distruzione dei cavalli che non giungevano a una certa altezza, e tale misura può ravvicinarsi a quella dell'estirpamento sopra mentovato di piante. Io ho trovato il principio d'elezione in un'antica enciclopedia cinese. Alcuni autori latini stabiliscono regole analoghe. Da alcuni passi della Genesi risulta manifestamente che allora si poneva qualche attenzione al colore degli animali domestici. I selvaggi incrociano anche al presente qualche volta le loro razze di cani con canidi(1) selvaggi per migliorarle, come Plinio attesta che essi facevano anche anticamente. I selvaggi dell'Africa meridionale aggiogano i loro buoi da tiro secondo il colore, come fanno gli Esquimesi per i loro cani da tiro. Livingstone riferisce che i Negri dell'interno dell'Africa, che non hanno relazioni sociali di sorta cogli Europei, danno un valore considerevole alle buone razze d'animali domestici. Alcuni di questi fatti non si attengono in modo esplicito al principio d'elezione; ma dimostrano che l'allevamento degli animali fu oggetto di cure particolari dai più remoti tempi e che anche al presente forma un soggetto di attenzione pei popoli più selvaggi. Sarebbe strano che le leggi così manifeste dell'eredità dei caratteri utili o nocevoli non si fossero osservate.

ELEZIONE INCONSCIA

Attualmente abili allevatori cercano produrre una nuova discendenza o sotto-razza, superiore a tutte quelle che esistono nel paese, per mezzo di un'elezione metodica e con un determinato scopo: ma per noi una specie d'elezione che può chiamarsi inconscia e che risulta dalla gara formatasi per possedere e moltiplicare i migliori individui d'ogni specie è di un'importanza molto maggiore. Così un uomo che desidera un buon cane da ferma cerca di acquistarne possibilmente i migliori, e di ottenere dai migliori fra questi una prole, senza avere l'intenzione o la speranza di variare in questo modo permanentemente la razza. Tuttavia noi possiamo ritenere che questo processo continuato pel corso dei secoli finirebbe per modificare e migliorare la razza, non altrimenti di Bakewell, Collins, e tanti altri che collo stesso metodo, impiegato sistematicamente, per la sola durata della loro vita, hanno modificato grandemente le forme e le qualità del loro bestiame. I cambiamenti lenti ed insensibili non potrebbero constatarsi, quando non si prendessero fin da principio esatte misure o disegni correttissimi delle razze modificate, onde valersene per termini di confronto. In alcuni casi, però, individui della medesima razza, senza alcuna modificazione, od anche poco modificati, possono trovarsi in quei luoghi in cui il miglioramento della razza primitiva non è ancor progredito o solamente di poco. Vi sono motivi da pensare che il cane spagnolo Re-Carlo è stato inavvertitamente eppure molto profondamente modificato dall'epoca di questo monarca. Alcune autorità competentissime sostengono che il cane da ferma è derivato direttamente dallo spagnolo per lente variazioni. Sappiamo che il cane da ferma inglese ha variato assai nel secolo passato, e che gli incrociamenti avvenuti col cane-volpe furono la cagione precipua di questi cangiamenti. Ma ciò che più monta è che tutte queste variazioni sono avvenute inavvertitamente e gradatamente: tuttavia sono tanto pronunciate, che, quantunque l'antico cane da ferma venga certamente dalla Spagna, il signor Borrow mi ha assicurato di non avere veduto in quel paese un solo cane paragonabile al nostro cane da ferma.
In seguito a tale processo d'elezione e col mezzo di una educazione accurata, la maggior parte dei cavalli da corsa inglesi sono giunti a superare in leggerezza e statura i cavalli arabi da cui discendono: al punto che questi ultimi, dietro i regolamenti delle corse di Goodwood, sono caricati d'un peso minore dei corridori inglesi. Lord Spencer e tanti altri hanno dimostrato che il bestiame inglese è aumentato nel peso e nella precocità in confronto degli antichi prodotti del paese. Se si faccia un paragone fra i documenti antichi da noi posseduti sui colombi messaggeri e giratori e lo stato attuale di queste razze nelle Isole Britanniche, nell'India e nella Persia, possono seguirsi tutte le fasi percorse successivamente da tali razze per giungere a differire siffattamente dal colombo torraiuolo.
Youatt dà un esempio degli effetti ottenuti mediante elezioni continuate, che possono essere chiamate inconscie, in quanto gli allevatori non potevano aspettarsi o desiderare il risultato ottenuto: e cita due razze ben differenti. Sono queste le due greggie di montoni di Leicester, che i signori Buckley e Burgess da 50 anni a questa parte hanno allevato unicamente dallo stipite di Bakewell. Niuno può supporre che il proprietario dell'uno o dell'altro gregge abbia mai frammisto il puro sangue della razza Bakewell; nondimeno la differenza fra i montoni del Buckley e quelli del Burgess è tanto marcata, che hanno tutta l'apparenza di due razze distinte affatto.
Anche supposto che sianvi popoli selvaggi tanto barbari da non pensare a modificare i caratteri ereditari dei loro animali domestici, tuttavia essi conserverebbero con maggior cura, nelle carestie e negli altri flagelli, ai quali i selvaggi sono tanto esposti, qualunque animale che fosse loro utile in particolare. Tali animali così prescelti avrebbero generalmente maggiore probabilità degli altri di lasciare una posterità; per modo che ne seguirebbe un'elezione inconscia ma continua. Perfino i selvaggi della Terra del Fuoco attribuiscono tanto valore ai loro animali domestici, che in tempo di carestia ammazzano e divorano le loro vecchie donne, piuttosto che i loro cani, trovando questi più utili di quelle.
Lo stesso graduato processo di perfezionamento ha luogo nelle piante, conservando occasionalmente i migliori individui, sia che essi diversifichino abbastanza per essere alla prima apparenza riguardati come distinte varietà, sia che essi derivino da due o più razze o specie, con o senza incrociamento. Il progresso manifestasi con evidenza nell'aumento delle dimensioni e nella bellezza che oggi si osserva nella viola del pensiero, nella rosa, nel pelargonio, nella dalia e in atri fiori, quando si confrontino colle più antiche varietà delle medesime specie. Niuno potrebbe mai aspettarsi di ottenere subito una viola del pensiero o una dalia dal seme di una pianta selvatica, o di produrre improvvisamente una pera succosa col seme d'una pera selvatica; benchè si potesse riuscirvi col mezzo di una semente cresciuta allo stato selvatico ma proveniente da un frutto coltivato. La pera coltivata negli antichi tempi, al dire di Plinio, pare sia stata un frutto di qualità molto inferiore. Certe opere d'orticoltura si diffondono sulla meravigliosa abilità de' giardinieri che ottennero sì magnifici risultati con materiali tanto scarsi; pure nessuno ebbe la coscienza delle lente trasformazioni che egli contribuiva ad operare. Tutta la loro arte consistette semplicemente nel seminare sempre le migliori varietà note, e non appena sorgeva casualmente una varietà alquanto superiore, la sceglievano per riprodurla. I giardinieri dell'epoca classica che coltivarono le migliori pere che poterono procurarsi, non hanno mai pensato agli stupendi frutti che noi un giorno avremmo mangiato; quantunque noi li dobbiamo, in qualche parte, allo studio da essi impiegato per scegliere e perpetuare le migliori varietà raccolte.
I grandi cambiamenti che si sono accumulati lentamente e inavvertitamente nelle nostre piante coltivate, spiegano il fatto notissimo che nella massima parte dei casi noi non conosciamo la pianta madre selvatica; e perciò non possiamo asserire da quali piante derivino quelle che noi teniamo negli orti e nei giardini. Se occorsero centinaia o migliaia d'anni per modificare e migliorare i nostri vegetali domestici fino all'attuale loro grado di utilità, è facile capire per qual ragione nè l'Australia, nè il Capo di Buona Speranza, nè qualsiasi altro paese abitato da genti non civilizzate, non ci diedero una sola pianta degna di coltivazione. Ciò non vuol dire che quei paesi tanto ricchi di specie non possano avere i tipi originali di molte utili piante, ma che queste piante indigene non furono migliorate da una continua elezione fino ad un grado di perfezione paragonabile a quello che osserviamo nelle piante dei luoghi da lungo tempo coltivati.
Quanto agli animali domestici dei popoli selvaggi non bisogna perdere di vista che essi debbono quasi sempre provvedere da sè al loro nutrimento, almeno in determinate stagioni. Ora in due regioni differentissime individui della medesima specie, aventi alcune piccole differenze di costituzione, ponno spesso riuscire molto meglio gli uni nella prima, gli altri nella seconda; e mediante un processo d'elezione naturale, che noi esporremo fra poco più completamente, ponno formarsi due sotto-razze. Ciò spiega forse in parte quanto venne osservato da alcuni autori; vale a dire che le varietà domestiche presso i selvaggi hanno in maggior grado i caratteri di specie particolari di quello che le varietà domestiche coltivate dai popoli civilizzati.
Questo importante intervento del potere elettivo dell'uomo rende facilmente conto degli adattamenti sì straordinari della struttura o delle abitudini delle razze domestiche a' nostri bisogni e a' nostri capricci. Noi vi troviamo la spiegazione del loro carattere sì spesso anormale, come pure delle loro grandi differenze esterne relativamente alle leggiere differenze de' loro organi interni. L'uomo infatti non potrebbe senza un'estrema difficoltà scegliere le variazioni interne della struttura; e stiamo per dire ch'egli in generale poco se ne cura. La sua scelta non può cadere che sopra variazioni che la natura stessa gli offre in grado dapprima assai lieve. Così nessuno avrebbe mai cercato di formare un colombo pavone quando non avesse osservato in uno o più individui uno sviluppo alquanto insolito della coda, nè avrebbe pensato al colombo gozzuto quando non avesse veduto un colombo già dotato di un gozzo di notevoli dimensioni. Ora quanto più un carattere a tutta prima sembra inusitato o anormale, tanto più esso attirerà l'attenzione dell'uomo. Ma nella pluralità dei casi almeno, è inesatto il servirsi di questa frase: provarsi a fare un colombo pavone! La persona che per la prima scelse un colombo ornato di una coda un po' più larga delle altre, non immaginò mai che cosa sarebbero divenuti i discendenti per effetto di questa elezione continuata in parte inavvertitamente, in parte metodicamente. Forse l'uccello stipite di tutti i nostri colombi pavoni aveva solamente 14 penne caudali un po' spiegate, come al presente il colombo pavone di Giava, oppure come gl'individui di altre razze nei quali trovansene perfino diciassette. Forse il primo colombo gozzuto non gonfiava il suo gozzo più di quanto il turbito ora gonfia la parte superiore dell'esofago, abitudine che resta inosservata agli amatori di colombi perchè non offre scopo alcuno per l'elezione.
Tuttavia non si creda che una deviazione di struttura debba essere molto palese per attirare l'attenzione di un amatore, il quale s'avvede anche di differenze piccolissime ed è conforme alla natura dell'uomo l'apprezzare altamente qualsiasi novità che sia in suo possesso, per quanto insignificante. Inoltre, il valore attribuito a leggiere differenze accidentali in un solo individuo della specie, non devesi paragonare a quello che si attribuisce alle medesime differenze quando si sono già formate diverse razze pure. È ben probabile che nei colombi si sieno formate e si formino tuttora leggiere variazioni, che vengono respinte come deviazioni difettose dal tipo perfetto d'ogni razza. L'oca comune non ci ha dato alcuna varietà ben marcata; per cui la razza di Tolosa e la razza comune, differenti solo pel colore, il meno costante fra tutti i caratteri, furono spacciate come specie distinte nelle nostre esposizioni di volatili.
Da ciò emerge il motivo della nostra ignoranza sull'origine e sulla storia delle nostre razze domestiche. In fatto ad una razza, come al dialetto d'una lingua, non si può assegnare una origine ben definita. Alcuno alleva e fa riprodurre un individuo che presenta qualche modificazione poco sensibile, o prende maggior cura di un altro ad accoppiare i suoi soggetti più belli: in tal modo egli migliora i suoi allievi, e questi, così perfezionati, si spargono nei più vicini contorni. Ma essi non hanno ancora un nome speciale, e non essendo ancora apprezzato il loro valore, la loro storia è trascurata. Dopo aver subito un nuovo perfezionamento col medesimo processo lento e graduato, essi si disseminano sempre più, sono riguardati come cosa distinta e pregevole, ed allora solamente essi ricevono un nome provinciale. In alcuni paesi semicivilizzati, ove le comunicazioni sono difficili, una nuova sotto-razza sarebbe anche più lentamente diffusa ed apprezzata. Appena che le qualità pregevoli sono riconosciute, l'elezione inconscia tende ad aumentarne lentamente e incessantemente i tratti caratteristici, qualunque siano; ma non ugualmente in tutti i tempi, secondo che la razza nuova acquista o perde voga; e forse anche in certi distretti meglio che in altri, secondo il grado di civiltà dei loro abitanti. Ma avremo sempre pochissima probabilità di conservare una cronaca esatta delle sue modificazioni lente ed insensibili.

CIRCOSTANZE FAVOREVOLI AL POTERE ELETTIVO DELL'UOMO

Debbo ora dire qualche cosa delle circostanze propizie o contrarie al potere elettivo dell'uomo. Un grado elevato di variabilità è evidentemente favorevole, mentre somministra materiali all'azione elettiva; quantunque le differenze puramente individuali siano sufficienti a permettere, mediante un'accuratezza estrema, di accumulare una grande congerie di modificazioni in qualsiasi direzione. Ma siccome le variazioni utili o aggradevoli all'uomo non appariscono che a caso, le probabilità della loro comparsa si accrescono in ragione del numero degli individui, per cui la pluralità di essi diventa un elemento di successo della massima importanza. Su questo principio Marshall ha verificato che nella contea di York le pecore, appartenendo a gente povera ed essendo generalmente riunite in piccoli gruppi, non sono suscettibili di miglioramento. D'altra parte i giardinieri che ad uso di commercio allevano molti individui della stessa pianta, riescono assai più spesso degli amatori a formare nuove e preziose varietà. Per riunire un gran numero di individui d'una specie in un paese, è necessario che essi sieno posti in condizioni di vita abbastanza favorevoli a riprodurvisi liberamente. Quando gli individui sono pochi, tutti riescono a riprodursi, qualunque siano le loro qualità, il che impedisce la manifestazione dell'azione elettiva. È probabile che la condizione più importante sia quella che l'animale o la pianta sieno per l'uomo talmente utili ed apprezzabili, che egli ponga la più seria attenzione anche alle leggiere variazioni dei caratteri e della struttura di ogni individuo. Senza queste condizioni nulla può farsi. Io ho inteso dire seriamente essere stato un caso felicissimo che la fragola abbia cominciato a variare quando i giardinieri cominciarono ad osservarla attentamente. Senza dubbio la fragola ha sempre variato dacchè la si coltiva, ma queste leggere variazioni furono trascurate. Appena i giardinieri si presero la premura di scegliere gli individui i quali producevano frutta più grosse, più precoci e più profumate degli altri, e quando allevarono le piante giovani, onde presceglierne ancora le piante migliori e propagarle: allora, coll'aiuto di incrociamenti con altre specie, apparvero quelle ammirabili varietà che si sono ottenute negli ultimi cinquant'anni.
Riguardo agli animali forniti di sessi separati, la facilità colla quale si possono impedire gli incrociamenti è di grande aiuto per la formazione di nuove razze, almeno in un paese già dotato di altre razze. L'isolamento influisce assai in tale effetto. I selvaggi nomadi o gli abitanti delle pianure aperte posseggono di rado più d'una razza della medesima specie. Due colombi possono essere accoppiati per tutta la vita, ed è cosa assai comoda per l'amatore; giacchè in tal modo molte razze possono essere perfezionate e conservate pure, quantunque allevate assieme nella stessa uccelliera. Ciò senza dubbio ha agevolato assai la formazione di nuove razze. Io potrei anche aggiungere che i colombi moltiplicano molto e presto, e che i soggetti difettosi possono essere sacrificati senza perdita perchè servono di cibo. I gatti al contrario non possono essere facilmente appaiati a nostra scelta per la loro abitudine di vagabondaggio notturno; e quantunque siano molto apprezzati dalle donne e dai ragazzi, vediamo di rado sorgere una nuova razza e quando ci scontriamo in tali razze, convien dire che esse sono state importate da qualche altro paese. Non dubito menomamente che certi animali domestici non variino meno d'altri, tuttavia la scarsezza o l'assenza di razze distinte nel gatto, nell'asino, nella gallina faraona, nell'oca, ecc., deriva principalmente dal non essere intervenuta l'azione elettiva; nei gatti per la difficoltà di accoppiarli a piacimento; negli asini perchè trovansi sempre in piccol numero e in potere dei poveri, che poco si curano del loro miglioramento, mentre recentemente, in certe provincie della Spagna e degli Stati Uniti, questi animali furono modificati e migliorati in un modo sorprendente per mezzo di una giudiziosa elezione; nelle galline faraone per la difficoltà di allevarle e per non trovarsi esse mai in grandi gruppi; nelle oche da ultimo per non avere le medesime altro valore che quello della loro carne e delle loro penne, per cui niuno trovò mai incitamento per allevarne nuove razze; ma è d'uopo anche osservare che l'oca sembra dotata di una organizzazione singolarmente inflessibile, sebbene abbia subìto leggere modificazioni, come ho dimostrato altrove.
Alcuni autori hanno asserito che le nostre forme domestiche raggiungono presto un alto grado di variazione che poscia non possono giammai oltrepassare. Ma sarebbe prematuro l'asserto che tale limite sia stato toccato in un solo caso, imperocchè tutte le nostre piante e gli animali sieno stati soggetti a dei miglioramenti nei tempi moderni, ciò che non avrebbe potuto avvenire senza variazioni. Sarebbe anche prematuro il dire, che quei caratteri, i quali furono accresciuti fino al massimo limite e si conservarono costanti per molti secoli, non possono variare in nuove condizioni di vita. Certamente, come ha detto benissimo il Wallace, un limite sarà al fine raggiunto; ad esempio vi deve essere un limite alla velocità di ogni animale terrestre determinato dall'attrito che deve essere superato, dal peso del corpo e dal potere contrattile della fibra muscolare: ma qui importa solo stabilire che le varietà domestiche differiscono tra loro più che non le specie distinte di uno stesso genere in quasi tutti quei caratteri, cui l'uomo ha rivolto la sua attenzione e che ha preso in mira nella elezione artificiale. Isidoro Geoffroy Saint-Hilaire lo ha dimostrato per la grandezza; altrettanto potrebbe provarsi pel colore e probabilmente anche per la lunghezza del pelo. Quanto alla velocità, la quale dipende da parecchi caratteri fisici, Eclipse correva assai più, ed un cavallo da carretta è incomparabilmente più forte che non due specie naturali del genere equino. Dicasi altrettanto delle piante: i semi delle diverse varietà di fava e di frumentone differiscono probabilmente più nella grandezza che i semi di due specie distinte in uno stesso genere delle due famiglie. Si possono estendere queste conclusioni anche ai frutti delle diverse varietà di susini, e più ancora ai melloni, e ad innumerevoli altri analoghi casi.
Riassumendo quanto abbiamo detto sull'origine delle nostre razze domestiche animali o vegetali, io reputo che le condizioni della vita, per la loro azione sul sistema riproduttore, sieno cause di variabilità della maggiore importanza. Ma non è probabile che la variabilità sia una qualità costante e necessariamente inerente a tutti gli esseri organizzati, come alcuni autori hanno pensato. Gli effetti della variabilità sono modificati in diverso grado dall'eredità e dalla riversione dei caratteri. La variabilità è pure governata da molte leggi ignote, e particolarmente dalla legge di correlazione di sviluppo. Si può annettere qualche influenza all'azione diretta delle condizioni esterne della vita, come pure all'uso o al non uso degli organi; il risultato finale diventa perciò molto complesso. In qualche caso l'incrociamento delle specie distinte in origine ebbe probabilmente molta parte nella formazione delle nostre razze domestiche. Quando in un paese parecchie razze domestiche già stabilite furono occasionalmente incrociate, questo incrociamento, favorito dall'elezione, avrà senza dubbio contribuito alla formazione di nuove razze; ma l'importanza dell'incrociamento delle varietà venne molto esagerata sia rispetto agli animali, sia rispetto alle piante propagate per mezzo di semi. Fra le piante che sono temporaneamente propagate per mezzo di innesto, di gemme, ecc., l'importanza degli incrociamenti, vuoi fra specie distinte, vuoi fra varietà, è immensa; perchè, in tal caso, il coltivatore trascura completamente l'estrema variabilità degli ibridi e dei meticci e la frequente sterilità degli ibridi; ma le piante propagate senza semi sono di poca importanza per noi, perchè la loro durata è temporanea. Di tutte le cause di variabilità la prevalente, secondo la mia persuasione, è l'azione accumulata dell'elezione, sia che venga applicata metodicamente, e con rapidità, sia che operi inavvertita e lenta, ma tanto più efficace.

CAPO II

VARIAZIONE ALLO STATO DI NATURA

Variabilità - Differenze individuali - Specie dubbie - Le specie molto estese, molto diffuse e comuni variano assai - Le specie dei grandi generi in ogni paese variano più delle specie dei generi piccoli - Molte specie dei generi grandi rassomigliano a varietà per essere strettamente e diversamente affini fra loro o geograficamente assai circoscritte.

VARIABILITÀ

Prima di procedere all'applicazione dei principii da noi svolti nel capo precedente agli esseri organizzati nello stato di natura, dobbiamo esaminare brevemente se questi sono variabili o no. Per trattare convenientemente tale soggetto, sarebbe necessario redigere un lungo catalogo di fatti; ma io debbo serbarli per la mia opera futura. Io non posso inoltre discutere qui le diverse definizioni che si diedero del termine specie. Nessuna di queste definizioni soddisfece ancora pienamente tutti i naturalisti; frattanto ogni naturalista conosce almeno in modo vago che cosa intende, quando parla di una specie. In generale questa espressione sottintende l'elemento incognito d'un atto distinto di creazione. Anche il termine varietà è parimenti difficile a definirsi; ma qui l'idea d'una discendenza comune è generalmente implicata, quantunque ben di rado possa provarsi. Da ultimo sonovi le mostruosità; ma esse si fondono insensibilmente colle varietà. Intendo per mostruosità una deviazione ragguardevole di una singola parte che può essere o nociva o almeno inutile alle specie. Alcuni autori impiegano la parola variazione, nel significato tecnico, per indicare una modificazione dovuta direttamente alle condizioni esterne della vita; e le variazioni in tal senso non si suppongono ereditarie: ora chi può affermare che le proporzioni minime delle conchiglie nelle acque salmastre del Baltico e la piccolezza delle piante sulle vette alpestri, oppure il fitto pelo degli animali della zona polare non siano in molte occasioni trasmissibili almeno per alcune generazioni? In questo caso io presumo che la forma sarebbe considerata come una varietà.
È dubbio se le variazioni di struttura profonde e repentine, come quelle che assai spesso notansi nelle nostre razze domestiche e più particolarmente fra le piante, possansi propagare con un carattere di costanza nello stato di natura. Generalmente gli esseri organici sono tanto meravigliosamente adatti alle loro condizioni di esistenza da sembrare improbabile che ogni parte di essi sia stata improvvisamente formata nella sua intera perfezione, come una macchina complicata non potrebbe essere stata inventata dall'uomo con tutti i suoi perfezionamenti. Allo stato domestico appariscono spesso delle mostruosità che somigliano a produzioni normali di animali assai diversi; ad esempio, nacquero dei maiali forniti di una specie di proboscide. Se nel genere Sus esistesse una specie naturale fornita di proboscide, si potrebbe concludere ch'essa sia apparsa repentinamente come forma mostruosa; ma per quanto io abbia cercato, non rinvenni un solo caso, in cui una mostruosità somigliasse ad una forma normale in specie affini; e ciò solamente sarebbe d'interesse nella presente questione. Se allo stato dì natura apparissero siffatte forme mostruose, e se fossero trasmissibili (ciò che non sempre si verifica), essendo rare ed isolate, la loro conservazione dipenderebbe da condizioni straordinariamente favorevoli. Si aggiunga che esse nella prima e nelle successive generazioni s'incrocierebbero colle forme comuni, e si comprenderà che debbano perdere quasi inevitabilmente il loro carattere anormale. Ma in un capitolo seguente io riparlerò della conservazione e riproduzione di singole ed occasionali variazioni.

DIFFERENZE INDIVIDUALI

Vi sono leggiere differenze che potrebbero chiamarsi differenze individuali, siccome si trovano nei discendenti dai medesimi genitori, oppure fra individui riguardati per tali, perchè appartenenti alla medesima specie e viventi in una stessa località limitata. Nessuno suppone che tutti gli individui della medesima specie siano formati assolutamente sopra uno stampo eguale. Ora queste differenze individuali sono per noi della massima importanza, e perchè più frequentemente sono trasmissibili, come tutti sanno, e perchè forniscono degli elementi all'accumulazione per elezione naturale; nello stesso modo che l'uomo accumula in una data direzione le differenze individuali che si rilevano nelle razze domestiche.
Queste differenze individuali affettano generalmente quegli organi che i naturalisti considerano come poco importanti; ma io potrei dimostrare con un lungo catalogo di fatti che alcuni organi di una importanza incontestabile, sia che si considerino dal punto di vista fisiologico, sia che si riguardino sotto l'aspetto della classificazione, variano qualche volta fra gli individui della medesima specie. I naturalisti più esperti sarebbero meravigliati del numero delle variazioni che affettano le parti più importanti dell'organismo, delle quali potei prendere cognizione dalle più autorevoli sorgenti nel corso di un certo numero danni. Nè deesi dimenticare che i classificatori sistematici sono ben lontani dal dichiararsi soddisfatti quando trovano qualche deviazione in caratteri importanti. D'altronde sonvene assai pochi che esaminino attentamente gli organi interni (che sono di tanto valore), e che li confrontino in molti campioni d'una medesima specie. Io non mi sarei mai aspettato che le biforcazioni del nervo principale presso il ganglio maggiore centrale di un insetto, fossero variabili in una stessa specie; ma avrei creduto piuttosto che cambiamenti di questa natura dovessero effettuarsi lentamente e gradatamente. Eppure ultimamente il Lubbock ha dimostrato che nel principale filamento nervoso del Coccus esiste una variabilità paragonabile alle irregolari biforcazioni del tronco di un albero. Lo stesso naturalista ha eziandio notato recentemente che nelle larve di alcuni insetti i muscoli sono tutt'altro che uniformi. I dotti s'aggirano in un circolo vizioso quando pretendono che gli organi importanti non variino mai; imperocchè essi cominciano a porre empiricamente fra i caratteri importanti tutti i caratteri invariabili, come alcuni in buona fede confessano. Ora, partendo da questo principio, nessun esempio di variazione importante si affaccerebbe mai. Pure da un altro punto di vista questi esempi sono all'opposto molto frequenti.
Esiste un fenomeno, connesso alle differenze individuali, difficilissimo a spiegarsi. Alludo a quei generi che si dissero proteici o polimorfi, perchè le specie che li costituiscono presentano una straordinaria variabilità. Appena trovansi due naturalisti concordi sulle forme che debbono considerarsi come specie e come semplici varietà. Tali sono i generi Rubus, Rosa e Hieracium fra le piante, parecchi generi d'insetti e di molluschi brachiopodi fra gli animali. Nella pluralità dei generi polimorfi alcune specie hanno carattere fisso e definito. Alcuni generi che sono polimorfi in un paese, a quanto pare lo sono altresì in tutti gli altri, salvo rare eccezioni, e ciò si verificò anche in altre epoche geologiche, come può desumersi dalle conchiglie dei brachiopodi fossili. Questi fatti sono di grave imbarazzo per la scienza, comechè tendano a provare che tale variabilità è indipendente dalle condizioni di vita, Quanto a me propendo a ritenere che nei generi polimorfi noi vediamo delle variazioni di struttura che per essere di niuna utilità, anzi di nocumento alle specie che ne sono affette, non si resero stabili per mezzo dell'elezione naturale, come esporremo.
Gli individui di una medesima specie offrono spesso, come è noto generalmente, delle grandi differenze di struttura, indipendenti da ogni variazione; così differiscono tra loro in parecchi animali i due sessi, oppure negli insetti le due o tre forme di femmine sterili od operaie, od anche in molti animali inferiori gli stadii immaturi e larvari. Si hanno anche esempi di dimorfismo e trimorfismo, tanto nelle piante come negli animali. Così il Wallace, che ha recentemente rivolto l'attenzione a questo soggetto, ha mostrato che le femmine di alcune specie di lepidotteri dell'Arcipelago Malese appariscono regolarmente sotto due ed anche tre forme affatto diverse, le quali non sono collegate insieme da varietà intermedie. Non è molto, Fritz Müller ci ha fatto conoscere degli esempi analoghi, ma ancora più sorprendenti, nei maschi di certi crostacei brasiliani: così il maschio di una Tanais apparisce sotto due forme molto diverse, possedendo l'una delle chele assai più forti e diversamente conformate, l'altra delle antenne assai più abbondantemente fornite di peli olfattivi. Sebbene ora nel maggior numero dei casi le due o tre forme, tanto negli animali come nelle piante, non siano collegate insieme da anelli intermedi, è nondimeno probabile che fossero connesse in passato. Il Wallace, a mo' d'esempio, descrive un lepidottero, il quale in una medesima isola presenta una lunga serie di varietà collegate insieme da anelli, ed i membri estremi di questa serie somigliano assai alle due forme di una specie affine dimorfa che abita un'altra parte dell'Arcipelago Malese. Dicasi altrettanto delle formiche: le varie forme di operaie sono generalmente affatto diverse; ma in alcuni casi, come più tardi vedremo, le diverse forme sono congiunte insieme da varietà lentamente graduate, e la stessa, com'io potei osservare, avviene in alcune piante dimorfe. Sembra certamente un fatto molto singolare, che una medesima femmina di lepidottero possa contemporaneamente produrre tre forme femminili ed una maschile; che una pianta ermafrodita da una stessa capsula produca tre distinte forme ermafrodite che contengono tre diverse forme di femmine e tre od anco sei diverse forme di maschi. Nondimeno questi esempi non sono che esagerazioni del fatto comune che la femmina produce dei discendenti di ambedue i sessi, i quali talvolta differiscono tra loro in modo sorprendente.

SPECIE DUBBIE

Di grande importanza, sotto vari aspetti, sono per noi quelle forme che hanno in grado considerevole il carattere di specie, ma presentano profonde rassomiglianze con altre forme, o sono tanto affini ad esse, per gradi intermedi, che i naturalisti esitano a farne altrettante specie distinte. Noi abbiamo grandi ragioni per credere che molte di queste forme dubbie, o strettamente affini, hanno conservato costantemente i loro caratteri nel paese nativo abbastanza a lungo per essere credute buone e vere specie. Nella pratica, allorchè un naturalista può congiungere due forme qualsiansi per mezzo di altre forme dotate di caratteri intermedi, egli denota come specie la più comune, o quella che fu descritta per la prima, e classifica l'altra come varietà. Frattanto si offrono casi, che non voglio enumerare in questo luogo, nei quali riesce sommamente difficile decidere se una forma debba mettersi come varietà d'un'altra, anche se le medesime siano strettamente legate da forme intermedie; e tale difficoltà non viene appianata dal riconoscere che le forme intermedie sono ibridi. Anzi avviene spesso che una forma si consideri come varietà d'un'altra, non dalla cognizione dei legami intermedi, ma dall'ipotesi formata per analogia dall'osservatore, che essi esistano in qualche luogo, o che possano essere esistiti in altre epoche, e allora apresi un'ampia porta ai dubbi e alle congetture.
Ne segue che ove abbiasi a determinare se una forma debba prendere il nome di specie oppure di varietà, 1'opinione dei naturalisti dotati di un raziocinio sicuro e di una grande esperienza è l'unica guida. In molti casi poi devesi decidere a pluralità di voti fra gli opposti pareri; perchè poche sono le varietà spiccate e ben conosciute che non siano state collocate fra le specie almeno da alcuni giudici competenti.
Inoltre ognuno deve convenire che queste varietà dubbie non sono rare. Se si confrontino le diverse flore d'Inghilterra, di Francia e degli Stati Uniti, descritte da vari botanici, si riconosce che un numero sorprendente di forme furono classificate dagli uni come vere specie, e dagli altri come semplici varietà. Il signor C. Watson, al quale io vado profondamente grato del concorso prestatomi in mille modi, mi diede una nota di 182 piante inglesi che in generale si riguardano come varietà, che furono innalzate da qualche botanico al rango di specie. E si osservi ch'egli trascurò molte varietà più semplici, che nondimeno sono considerate come specie da certi botanici, ed omise affatto alcuni generi assai polimorfi. Nei generi che comprendono le specie più polimorfe, Babington conta 251 specie e Bentham 112 soltanto; questa è una differenza di 139 forme dubbie. Fra gli animali che si uniscono per ogni accoppiamento e che vagano assai, le forme dubbie oscillanti fra la specie e la varietà si trovano di rado nel medesimo paese, ma sono frequenti in luoghi separati. Molti uccelli ed insetti del Nord dell'America e dell'Europa, che differiscono assai poco fra loro, furono classificati da qualche naturalista eminente come altrettante specie ben definite e da altri come varietà, oppure come razze geografiche.
Il Wallace ha dimostrato in parecchie memorie pregevolissime che ha pubblicato recentemente sopra i diversi animali e principalmente sopra i Lepidotteri dell'Arcipelago Malese, che si possono suddividere in quattro categorie, e cioè in forme variabili, forme locali, razze geografiche o sottospecie, e varie specie rappresentative. Le prime forme o variabili variano notevolmente entro i limiti di una medesima isola. Le forme locali sono in ciascuna isola abbastanza costanti e distinte; se però si confrontino tra di loro tutte le forme delle diverse isole, le differenze si presentano talmente piccole e graduali, che torna impossibile classificarle o descriverle, benchè le forme estreme siano sufficientemente definite. Le razze geografiche o sottospecie sono forme locali ben determinate ed isolate; ma siccome non differiscono tra di loro per caratteri molto marcati ed importanti, così non può essere stabilito da una prova, ma soltanto dall'opinione individuale, quali si debbano considerare come specie e quali come varietà. Le specie infine rappresentative occupano nella economia naturale di cadauna isola lo stesso posto come le forme locali e le sottospecie; ma siccome le distingue un maggior grado di diversità di quello che corre tra le forme locali e le sottospecie, così i naturalisti le considerano come buone specie. Nondimeno è impossibile indicare un criterio esatto, col quale si possano riconoscere le forme variabili, le forme locali, le sottospecie e le specie rappresentative.
Sono molti anni che, istituendo un confronto degli uccelli delle isole Galapagos fra loro o con quelli dell'America, rimasi vivamente impressionato dall'incertezza e dall'arbitrio di tutte le distinzioni delle specie e delle varietà. Sulle isolette del piccolo gruppo di Madera trovansi molti insetti descritti come varietà nell'ammirabile opera di Wollaston e che tuttavia sarebbero innalzati a livello della specie da molti entomologi. Anche l'Irlanda possiede alcuni animali che si considerano come varietà, mentre alcuni zoologi li riguardano come specie. Parecchi fra i nostri migliori ornitologi considerano il nostro gallo selvatico inglese solo come una razza ben distinta della specie di Norvegia, quando la maggior parte dei dotti ne formano una specie ben caratterizzata e particolare alla Gran Bretagna. Una distanza notevole fra i luoghi occupati da due forme dubbie predispone molti naturalisti a classificarle come specie distinte. Ma quale distanza può ritenersi sufficiente? Se la distanza fra l'Europa e l'America è grande abbastanza, lo sarà anche quella che passa fra l'Europa e le Azzorre, o Madera, o le Canarie, o parecchie isolette di questo piccolo arcipelago.
Il dott. Walsh, distinto entomologo degli Stati Uniti, ha descritto recentemente delle varietà fitofaghe e delle specie fitofaghe. La maggior parte degli insetti fitofagi vive di una specie o di un gruppo di piante: alcuni vivono indistintamente di molte specie, senza che in conseguenza ne sieno cambiate. Ora Walsh ha osservato altri casi di questo genere, d'insetti, cioè, i quali furono trovati sopra parecchie piante, e che allo stato di larva oppure di immagine, o in ambedue questi stati, presentavano delle differenze, piccole sì, ma costanti nel colore, nella grandezza o nella qualità delle secrezioni. In alcuni casi si trovarono solamente i maschi, in altri i maschi e le femmine diversi tra loro in grado leggero. Se le differenze sono piuttosto pronunciate, ed estese ad ambedue i sessi e a tutte le età, allora gli entomologi considerano queste forme come buone specie. Nessun osservatore però può rispondere ad altri, come risponde a sè, della bontà di queste specie o varietà cui appartengono quelle forme fitofaghe. Il Walsh considera come varietà quelle forme, delle quali presuppone che, forzate, s'incrocierebbero; e come specie quelle che sembrano aver perduto tale facoltà. Siccome le differenze dipendono da ciò che gl'insetti si sono lungamente nutriti di diverse piante, non possiamo aspettarci di trovare degli anelli fra queste differenti forme. Perciò al naturalista viene meno il miglior criterio nel decidere, se forme così dubbie siano da ritenersi varietà o specie. La stessa cosa avviene necessariamente negli organismi molto affini che abitano continenti od isole diverse. Tutte le volte però che un animale o una pianta è ampiamente diffusa sopra un medesimo continente, od abita molte isole dello stesso arcipelago, e se presenta forme diverse nei diversi distretti; allora possiamo attenderci di rinvenire le forme intermediarie, le quali congiungono insieme le forme estreme; ed allora queste si fanno discendere al rango di varietà.
Alcuni naturalisti sostengono che gli animali non presentano mai delle varietà; per conseguenza considerano le più piccole differenze come aventi un valore specifico; e quando anche una identica forma si trovi in due luoghi lontani, o in due diverse epoche geologiche, essi vanno tant'oltre da supporre che due specie differenti siano nascoste sotto un medesimo abito. L'espressione di specie diventa perciò una inutile astrazione, per la quale s'intende ed ammette un atto creativo particolare. È cosa certa che molte forme, considerate come varietà da giudici competenti, hanno tali caratteri di specie, che vengono classificate come buone e vere specie da altri giudici di uguale merito. E sarebbe fatica gettata il discutere, se coteste forme siano specie o varietà, infino a tanto che non vi sia una definizione di questi due termini. Molte di queste varietà ben marcate o specie dubbie meritano una particolare considerazione, imperocchè alla loro distribuzione geografica, all'analoga variazione, all'ibridismo, ecc., si attinsero degli argomenti per decidere del rango che loro appartiene. Ma lo spazio non mi permette di trattare qui quest'argomento. Un attento esame insegnerà in molti casi ai naturalisti quale rango sia da darsi a siffatte forme dubbie. Tuttavia dobbiamo confessare che precisamente nei paesi meglio esplorati s'incontra il maggior numero di tali forme. Io sono rimasto sorpreso nel vedere, come di tutti quegli animali e quelle piante, che vivono allo stato naturale e sono utilissime all'uomo, od attirano per altre ragioni la sua particolare attenzione, si conoscono quasi dappertutto delle varietà, le quali, oltre ciò, da alcuni autori sono credute specie distinte. Quanto non fu esattamente studiata la quercia comune! Eppure un autore tedesco stabilisce una dozzina di specie sopra quelle forme che i botanici hanno creduto fino ad oggi quasi generalmente semplici varietà; ed in Inghilterra possono citarsi le più alte autorità ed i migliori pratici sia in appoggio dell'idea che la quercia sessiliflora e la peduncolata sono specie ben distinte, sia per l'altra che sono semplici varietà.
Devo qui alludere ad un recente lavoro di A. De Candolle sulle quercie del globo. Giammai un autore ebbe tra le mani un più ricco materiale per la distinzione delle specie, nè potè studiarlo con maggior cura e sagacia. Egli espone dapprima in dettaglio i vari punti, ne' quali varia la struttura delle diverse specie, e calcola numericamente la frequenza delle variazioni. In particolare egli adduce oltre una dozzina di caratteri, i quali presentano delle variazioni, talvolta sopra uno stesso ramo, a seconda dell'età e dello sviluppo, spesso senza una causa conosciuta. Cotesti caratteri non hanno naturalmente alcun valore specifico; sono però di quelli, i quali, come dice Asa Gray nel suo rapporto sulla predetta memoria, entrano generalmente nella definizione della specie. De Candolle dice inoltre che considera come specie quelle forme, le quali diversificano fra loro per caratteri che non variano mai sul medesimo albero e non sono collegate insieme da forme intermediarie. Dopo tale esposizione, che è il risultato di lunghi lavori, egli accentua le seguenti parole: "Sono in errore coloro, i quali vanno ripetendo che le nostre specie siano in generale ben limitate, e che le forme dubbie costituiscano una debole minoranza. Tale opinione poteva sostenersi, quando un genere era imperfettamente conosciuto, e le sue specie si fondavano sopra pochi esemplari, ossia erano provvisorie. Appena noi arriviamo a conoscerle meglio, si mostrano le forme intermediarie e nascono i dubbi sui confini delle specie". Egli soggiunge ancora che precisamente le specie meglio conosciute presentano il maggior numero di varietà e di sottovarietà spontanee. La Quercus robur, ad esempio, offre ventotto varietà, le quali tutte, ad eccezione di sei, si aggruppano intorno a tre sottospecie, che sono le Q. pedunculata, sessiliflora e pubescens. Le forme che collegano insieme queste tre sottospecie sono relativamente rare, e se esse si estinguessero, le tre sottospecie, come osserva Asa Gray, starebbero tra loro nello stesso rapporto, come le quattro o cinque specie provvisoriamente ammesse che si aggruppano strettamente intorno alla tipica Quercus robur. Infine De Candolle confessa che delle 300 specie che saranno accolte nel suo Prodromo come appartenenti alla famiglia delle quercie, ben due terzi sono provvisorie, ossia non tanto bene conosciute da soddisfare alla sopra citata definizione delle vere specie. Io poi devo soggiungere che il De Candolle non considera le specie come creazioni immutabili, ma arriva alla conclusione che la teoria della trasformazione delle specie è la più naturale, e quella "che meglio concorda coi fatti della paleontologia, della geografia vegetale, della geografia animale, della struttura anatomica e della classificazione".
Quando un giovine naturalista comincia a studiare un gruppo di organismi a lui completamente ignoti, sulle prime egli trovasi molto imbarazzato per distinguere le differenze ch'egli deve considerare come di valore specifico, da quelle che solo indicano le varietà; perchè egli non sa quale sia l'insieme delle variazioni di cui il gruppo è suscettibile; locchè prova la generalità del principio di variazione. Ma se egli concentri la sua attenzione sopra una sola classe in una regione determinata, egli giunge tosto a sapere come debba riguardare le forme dubbie. Egli sarà inclinato a formare molte specie, trovandosi sotto l'impressione della differenza delle forme che egli ha costantemente sotto gli occhi, come il dilettante di colombi o d'altri volatili di cui ho già parlato; e perchè egli ha ancora poche cognizioni generali delle variazioni analoghe in altri gruppi e in altri luoghi che potrebbero rettificare quelle prime impressioni. Nello estendere maggiormente le sue osservazioni egli troverà nuove difficoltà, abbattendosi in un numero grande di forme affini; ma potrà finalmente dopo altre esperienze determinare con certezza ciò ch'egli deve chiamare varietà o specie; però vi giungerà solo ammettendo una grande variabilità nelle forme specifiche, la quale sarà spesso combattuta da altri naturalisti. Inoltre, quando si faccia a studiare le forme affini derivate da regioni attualmente separate, nel qual caso egli non può aspettarsi di rinvenire i legami intermedi fra le forme dubbie, dovrà attenersi puramente all'analogia, e le difficoltà diverranno molto maggiori.
È indubitato che niuna linea di separazione fu ancora tracciata fra le specie e le sotto-specie, cioè fra quelle forme che nel concetto di alcuni naturalisti si avvicinano molto, ma non giungono al grado di specie; non meno che fra le sotto-specie e le varietà, ben caratterizzate, od anche fra le varietà meno decise e le differenze individuali. Queste differenze si fondono insieme in una serie insensibilmente graduata; ora ogni serie desta nello spirito l'idea di un vero passaggio.
Per questo io penso che le differenze individuali, quantunque siano di poca importanza per il sistematico, sono invece per noi del massimo rilievo, comechè formino il primo distacco verso quelle leggiere varietà che sono appena degne d'essere ricordate nelle opere di storia naturale. Io considero le varietà più distinte e permanenti come il primo gradino che conduce a varietà più permanenti e distinte, dalle quali poi si passa alla sotto-specie e alle specie. La transizione da un grado di differenza ad un altro più elevato può in qualche cosa attribuirsi semplicemente all'azione continua e protratta delle condizioni fisiche in due regioni diverse; ma non ho molta fiducia in questa opinione e amo attribuire le modificazioni successive di una varietà che passa da uno stato pochissimo diverso da quello della specie madre ad una forma che ne diversifica maggiormente, alla elezione naturale che agisce in modo di accumulare in una certa determinata direzione le differenze d'organizzazione, come spiegherò altrove più diffusamente. Ritengo quindi che una varietà bene staccata debba considerarsi come una specie nascente. Potrà giudicarsi del valore di questa opinione dal complesso dei fatti e delle considerazioni che si contengono nella presente opera.
Del resto non fa d'uopo supporre che tutte le varietà, o specie nascenti raggiungano necessariamente il rango di specie. Possono estinguersi nello stato nascente; possono anche durare come varietà per lunghi periodi, come lo hanno provato Wollaston per certe conchiglie terrestri fossili di Madera, e Gaston de Saporta per le piante. Se una varietà prosperi fino al punto di eccedere in numero la specie-madre, questa prenderà allora il rango di varietà e la varietà quello di specie. Una varietà può anzi esterminare e soppiantare la specie-madre; oppure entrambi ponno esistere come specie indipendenti. Ma noi ritorneremo altrove sopra questo argomento.
Dalle osservazioni esposte apparisce che io non considero il termine specie se non come una parola applicata arbitrariamente, per comodo, a un insieme di individui molto somiglianti fra loro e che questo termine non differisce sostanzialmente dall'altro varietà, dato a forme meno distinte e più variabili. Non altrimenti che la parola. varietà, in confronto alle differenze semplicemente individuali, viene applicata arbitrariamente ed anzi per sola convenienza.

LE SPECIE MOLTO ESTESE E MOLTO COMUNI VARIANO ASSAI.

Diretto da considerazioni teoriche pensai che potrebbero ottenersi importanti risultati, rispetto alla natura ed ai rapporti delle specie che variano maggiormente, formando delle tavole di tutte le varietà comprese nelle diverse flore bene studiate. Questo còmpito sembra assai facile sulle prime; ma il signor H. C. Watson, cui sono molto tenuto per gli importanti servigi e l'aiuto prestatomi in questa materia, mi convinse tosto delle molte difficoltà che presenta, come il dottore Hooker mi esternava poi in termini più precisi. Io serberò dunque per il futuro mio lavoro la discussione di queste difficoltà e le tavole dei numeri proporzionali delle specie variabili. Del resto io sono autorizzato dal dott. Hooker ad aggiungere che, dopo l'attenta lettura dei miei manoscritti e dopo l'esame di quelle tavole, egli crede che i principii che andrò svolgendo siano abbastanza ben fondati. Però l'argomento che io debbo necessariamente trattare con tanta brevità è abbastanza complicato e perplesso, e richiede alcune allusioni alla lotta per l'esistenza, alla divergenza dei caratteri ed alle altre questioni che saranno discusse più innanzi.
Alfonso de Candolle ed altri hanno dimostrato che le piante che hanno una grande estensione geografica presentano in generale delle varietà. Nè sarebbe stato malagevole l'indovinarlo, considerando le differenti condizioni fisiche à cui sono esposte e la lotta alla quale prendono parte con altri gruppi di esseri organici, cosa della massima importanza, come vedremo. Ma le mie tavole provano altresì che in ogni paese limitato le specie più comuni, vale a dire di maggior numero di individui, e le specie più disseminate nella loro regione nativa (circostanza che non devesi confondere con una grande estensione e neppure fino ad un certo punto coll'essere comuni) sono quelle che danno più spesso origine a varietà abbastanza spiccate per essere enumerate nelle opere di botanica. Dunque le specie più fiorenti o, come potrebbero chiamarsi, le specie dominanti, cioè aventi una grande estensione geografica, sono le più sparse nel paese da esse abitato e posseggono anche un numero maggiore di individui; e producono più spesso delle altre quelle varietà tanto distinte che io considero come altrettante specie nascenti. Ciò poteva prevedersi, dacchè le varietà debbono lottare necessariamente contro gli altri abitanti della medesima regione per acquistare un certo grado di permanenza. Ora le specie dominanti hanno anche una probabilità maggiore di lasciare una discendenza, la quale, benchè leggermente modificata, gode pure dei vantaggi che assicurano alla specie-madre la prevalenza sulle altre specie indigene. Queste osservazioni sul predominio delle specie non si applicano, s'intende, che alle forme organiche, le quali entrano in lotta fra loro, ed in ispecie ai membri dello stesso genere o della stessa classe che hanno analoghe abitudini di vita. Rispetto all'essere comuni, o al numero d'individui d'una specie, il confronto deve istituirsi soltanto fra i membri di uno stesso gruppo. Una pianta può riguardarsi come dominante, se si distingue per la quantità maggiore di individui e sia più diffusa di tutte le altre della medesima regione, le quali non esigono condizioni di vita troppo diverse. Tale pianta non è meno dominante, nel senso da noi attribuito a questa espressione, anche in confronto di qualche conferva acquatica o di qualche fungo parassita infinitamente più sparso e numeroso; ma se una specie di conferva o di fungo parassita supera tutte le affini, nelle predette condizioni essa diverrà la specie dominante della propria classe.

LE SPECIE DEI GRANDI GENERI IN OGNI PAESE VARIANO
PIÙ DELLE SPECIE DEI GENERI PICCOLI

Se si dividono in due serie le piante che popolano una regione e che sono descritte nella sua flora, ponendo in una di esse tutti i generi più ricchi e nell'altra tutti i generi più poveri, si troverà un numero prevalente di specie dominanti comunissime e molto estese dal lato dei generi più ricchi. Anche questo poteva prevedersi; imperocchè il solo fatto che molte specie del medesimo genere abitano una stessa contrada, dimostra che avvi qualche cosa nelle condizioni organiche od inorganiche di questa contrada ad esse particolarmente favorevole; e quindi era da ritenersi che nei generi più grandi, cioè in quelli che contengono più specie, si sarebbe trovato un numero relativamente più forte di specie dominanti. Tante cause però tendono a nascondere questo risultato, che mi stupisco nel vedere tuttavia nelle mie tavole una maggioranza debole dal lato dei generi più ricchi. Basterà che accenni a due di queste cause contrarie. Le piante di acqua dolce e quelle d'acqua salata hanno in generale una vasta estensione geografica e sono molto diffuse; ma ciò sembra derivi dalla natura dei paesi da esse abitati e non ha che ben poca o niuna relazione colla ricchezza dei generi a cui queste specie appartengono. Inoltre le piante collocate agli infimi gradi della scala dell'organizzazione sono generalmente assai più disseminate delle più perfette, ed anche in tal caso non esiste alcun rapporto necessario colla ricchezza dei generi. La causa della grande estensione delle piante di organizzazione inferiore sarà trattata nel capo della Distribuzione geografica.
Considerando le specie come varietà ben distinte e definite, io potei prevedere che le specie dei generi più ricchi in ogni paese debbono anche presentare un maggior numero di varietà delle specie appartenenti ai generi più scarsi; perchè là dove si produssero molte specie strettamente affini, cioè del medesimo genere, debbono generalmente trovarsi in via di formazione molte varietà o specie nascenti. Dove crescono molti alberi grandi possiamo attenderci di scoprire molti polloni. Dove si formarono molte specie di un genere per mezzo della variazione, vuol dire che le circostanze hanno favorito la variabilità; e se ne può dedurre con fondamento che in generale esse continueranno ancora ad essere loro favorevoli. D'altra parte, se noi riguardiamo ogni specie come il prodotto di un atto speciale di creazione, non havvi alcuna ragione apparente, per la quale si abbia un maggior numero di varietà in un gruppo contenente molte specie di quello che in altro gruppo che ne racchiuda poche.
Onde comprovare la verità di questa induzione ho disposto le piante di dodici paesi e gli insetti coleotteri di due distretti in due masse quasi uguali, ponendo le specie dei generi più ricchi separatamente da quelle dei generi poveri; ed ho sempre trovato una proporzione superiore di specie variabili nei generi più abbondanti. Di più, fra le specie dei grandi generi che presentano delle varietà, il numero medio di queste è invariabilmente più forte di quello delle varietà spettanti alle specie dei generi più piccoli. Questi risultati sussistono anche quando si faccia un'altra divisione e si tolgano dalle tavole tutti i generi più scarsi, i quali non contengono più di quattro specie. Questi fatti hanno un'altra portata nell'ipotesi che le specie non siano che varietà permanenti e bene staccate; perchè dovunque vennero formate molte specie dello stesso genere, oppure, se l'espressione è lecita, dove la fabbricazione delle specie era in corso, noi dobbiamo generalmente aspettarci di rinvenirla ancora in azione, tanto più che abbiamo ogni motivo di credere che il processo di fabbricazione delle nuove specie sia assai lento. Ciò avviene senza dubbio se le varietà sono da considerarsi come specie nascenti; mentre le mie tavole stabiliscono chiaramente che, in massima generale, dovunque formaronsi molte specie d'un genere, le medesime specie presentano un numero di varietà o di specie nascenti superiore alla media. Questo non toglie però che qualche genere abbondante non sia presentemente molto variabile e in grado d'accrescere il numero delle sue specie, oppure che qualche genere piccolo si trovi in uno stadio di variazioni e di aumento. Se fosse altrimenti, ciò sarebbe assai fatale alla mia teoria; tanto più che la geologia c'insegna chiaramente che alcuni generi piccoli sono cresciuti assai nel corso dei tempi e che altri generi grandi sono giunti al massimo loro sviluppo, indi declinarono e scomparvero. A noi interessa stabilire che nei luoghi in cui si formarono molte specie d'un genere, generalmente ne sorgono anche oggi molte altre: e questo è un fatto.

MOLTE SPECIE DEI GENERI GRANDI RASSOMIGLIANO A VARIETÀ
PER ESSERE DIRETTAMENTE E DIVERSAMENTE AFFINI FRA LORO
E GEOGRAFICAMENTE CIRCOSCRITTE

Abbiamo altre relazioni fra le specie dei grandi generi e le loro varietà. Abbiamo veduto che non possediamo un criterio infallibile per distinguere le specie dalle varietà ben caratterizzate; e che quando i passaggi intermedi fra due forme dubbie non furono trovati, i naturalisti sono obbligati a determinarne il rango dall'insieme delle differenze esistenti fra loro, giudicando per analogia se siano sufficienti o no per contrassegnarne una od entrambe col titolo di specie. L'insieme di queste differenze è quindi uno dei criteri più importanti per decidere se due forme debbano considerarsi come specie o come varietà. Fries ha osservato nelle piante e Westwood negli insetti, che nei grandi generi la somma delle differenze fra le specie è alle volte eccessivamente piccola. Ho cercato di stabilire numericamente questa proporzione col mezzo delle medie, e per quanto potei rilevare dai miei calcoli imperfetti, essi la confermano pienamente. Consultai anche alcuni osservatori esperti e sagaci, e dopo discussione, i medesimi aderirono a questi risultati, Sotto questo aspetto, dunque, le specie dei generi più abbondanti somigliano alle varietà più di quelle dei generi più poveri. Si può esprimere altrimenti questo concetto col dire che nei generi più ricchi, nei quali un certo numero di varietà o di specie nascenti superiori alla media sia per formarsi, molte specie già formate rassomigliano in qualche modo alle varietà, distinguendosi fra loro per una somma di differenze minore della consueta.
Inoltre le specie dei grandi generi stanno fra loro come le varietà di ciascuna specie. Nessun naturalista crede che tutte le specie d'un genere siano ugualmente distinte le une dalle altre; esse possono generalmente suddividersi in sotto-generi, sezioni o gruppi ancora minori. Come Fries notava, piccoli gruppi di specie sono generalmente raccolti come satelliti intorno a certe altre specie. Le varietà non sono forse gruppi di forme di disuguale affinità reciproca e che circondano certe altre forme che sono le loro specie-madri? Senza dubbio, havvi una distinzione più importante fra le varietà e le specie, ed è che la somma delle differenze fra le varietà, paragonate fra loro e colle specie-madri, è molto minore che fra le specie di un medesimo genere. Ma quando noi ci faremo a discutere il principio che chiamiamo divergenza del carattere, vedremo come ciò possa spiegarsi; e che le più piccole differenze fra le varietà tendono ad aumentare per dar luogo alle differenze più profonde fra le specie.
Ma havvi un altro fatto degno di attenzione. Le varietà hanno generalmente un'estensione molto ristretta: ciò è tanto evidente, che potremmo dispensarci dal constatarlo, perchè, quand'anche una varietà avesse una estensione maggiore di quella della specie-madre, le loro denominazioni sarebbero invertite. Tuttavia abbiamo anche qualche motivo di ritenere che le specie che sono vicinissime a qualche altra, e che per tale riflesso sembrano varietà, hanno spessissimo una estensione limitata. Così. H. C. Watson mi ha indicato nel catalogo delle piante di Londra (4a edizione), redatto con tanta accuratezza, sessantatre piante che vi figurano come specie, le quali egli trova tanto simili ad altre specie prossime, che il loro valore specifico rimane molto dubbio. Queste 63 specie, credute tali, si estendono in media sopra 6,9 provincie, nelle quali Watson divideva la Gran Bretagna. D'altronde, nel medesimo catalogo, troviamo 53 varietà ben determinate, le quali sono sparse sopra 7,7 di queste provincie; mentre le specie, a cui queste varietà appartengono, si estendono in 14,3 provincie. Per modo che le varietà certe hanno una estensione media approssimativamente uguale a quella delle forme affini registrate da Watson fra le specie dubbie, che sono però quasi generalmente considerate dai botanici inglesi come buone e vere specie.

SOMMARIO

Finalmente le varietà non ponno distinguersi dalle specie, eccettuato primieramente il caso della scoperta di forme intermedie che le rannodino insieme; in secondo luogo tranne una certa somma di differenze, perchè due forme assai poco diverse sono generalmente classificate come varietà, anche quando non si trovarono legami intermedi; ma la somma delle differenze considerata come necessaria per dare a due forme il carattere di specie è completamente indefinita. Nei generi che posseggono un numero di specie superiore alla media, in qualunque paese, le specie contengono pure un numero di varietà più alto della media. Nei grandi generi le specie sono suscettibili d'essere strettamente ma disugualmente affini fra loro, formando piccoli gruppi intorno a certe altre specie. Le specie strettamente affini ad altre sembrano di estensione più ristretta. Sotto questi rapporti vari, le specie dei grandi generi presentano molta analogia colle varietà. E noi possiamo comprendere facilmente queste analogie, se ogni specie ha esistito dapprima come varietà e si è formata come questa; al contrario queste analogie rimangono inesplicabili quando ogni specie sia stata creata indipendentemente.
Abbiamo anche osservato che le specie più variabili sono in ogni classe le più fiorenti o le dominanti dei generi più ricchi; e le loro varietà, come vedremo, tendono a divenire specie nuove e distinte. I generi più grandi hanno pure una tendenza di accrescersi maggiormente. In tutta la natura le forme viventi, ora dominanti, manifestano una tendenza di dominare maggiormente, lasciando molti discendenti modificati e dominanti. Ma, come spiegheremo altrove, mediante fasi graduate i generi più grandi tendono anche a spezzarsi in generi minori. Per tal modo le forme viventi nel mondo intero dividonsi gradatamente in gruppi subordinati ad altri gruppi.

CAPO III

LOTTA PER L'ESISTENZA

È sostenuta dall'elezione naturale - Questo termine deve impiegarsi in un senso largo - Progressione geometrica d'accrescimento - Rapido accrescimento degli animali e delle piante naturalizzate - Natura degli ostacoli all'accrescimento - Concorrenza universale - Effetti del clima - Protezione derivante dal numero degl'individui - Rapporti complessi degli animali e dei vegetali nella natura - Lotta per l'esistenza più severa fra gli individui e le varietà di una medesima specie; spesso anche fra le specie del medesimo genere - I rapporti più importanti sono quelli che passano da uno ad altro organismo.

Prima di intraprendere la trattazione dell'argomento di questo capo, debbo fare alcune osservazioni preliminari sul modo con cui la lotta per l'esistenza si fonda sul principio della elezione naturale. Nel capo precedente abbiamo veduto che fra gli esseri organici allo stato di natura riscontransi variazioni individuali; e per vero io credo che ciò non sia mai stato messo in dubbio. Poca importa che una moltitudine di forme dubbie siano collocate fra le specie, sottospecie, o varietà; nè fa d'uopo, per esempio, conoscere quale rango debbano avere le duecento o trecento forme dubbie di piante inglesi, quando si ammetta l'esistenza di varietà ben distinte. Ma la sola esistenza delle variazioni individuali e di alcune varietà spiccate, quantunque necessaria in sostanza a questo lavoro, poco ci aiuta per spiegare in qual guisa le specie giungano a formarsi naturalmente. Come possono essersi effettuati questi mirabili adattamenti di una parte dell'organismo ad un'altra, alle condizioni esterne della vita, e di un essere organico ad un altro essere? Questi adattamenti stupendi li vediamo più chiaramente nel picchio e nel vischio; essi esistono, benchè meno evidenti, nel più umile parassita che si attacca al pelo del mammifero e alle penne di un uccello, nella struttura del coleottero che si tuffa nell'acqua, nel seme alato che viene trasportato dalla brezza più leggiera: in una parola, noi vediamo delle armonie meravigliose nell'intero mondo organico e nelle sue parti.
Si può anche cercare per quale processo le varietà, da me chiamate specie nascenti, si trasformino alla fine in specie ben definite, le quali nella pluralità dei casi differiscono fra loro assai più delle varietà d'una stessa specie. Come si formano quei gruppi di specie che costituiscono i così detti generi distinti, e che sono fra loro più diversi che non lo sono le specie di questi generi? Tutti questi effetti risultano necessariamente dalla lotta per l'esistenza, come noi dimostreremo più completamente al capo seguente. In seguito a questa continua lotta per l'esistenza, ogni variazione, per piccola che sia e da qualsiasi cagione provenga, purchè sia in qualche parte vantaggiosa all'individuo di una specie, contribuirà nelle sue relazioni infinitamente complesse cogli altri esseri organizzati e colle fisiche condizioni della vita alla conservazione di quest'individuo, e in generale si trasmetterà alla sua discendenza. Inoltre questa avrà maggiori probabilità di sopravvivere; perchè, fra i molti individui d'ogni specie che nascono periodicamente, pochi soltanto rimangono in vita. Io chiamo elezione naturale il principio, pel quale così conservasi ogni leggera variazione, quando sia utile, per stabilire la sua analogia colla facoltà elettiva dell'uomo. Ma l'espressione usata da Herbert Spencer "sopravvivenza del meglio adatto" è più precisa e alcune volte ugualmente conveniente. Noi abbiamo notato che l'uomo, per mezzo dell'elezione, certamente può produrre grandi risultati e può adattare gli esseri organizzati ai propri bisogni, accumulando le variazioni leggere, ma vantaggiose, che la natura gli fornisce. Ora l'elezione naturale, come più tardi vedremo, è incessantemente in azione ed è incomparabilmente superiore ai deboli sforzi dell'uomo, come le opere della Natura lo sono rispetto a quelle dell'Arte.
Facciamoci ora ad esaminare con maggiori dettagli il principio della lotta per l'esistenza. Codesta questione verrà trattata nel mio prossimo lavoro, con tutto lo sviluppo che esige. Piramo De Candolle e Lyell dimostrarono filosoficamente e completamente che tutti gli esseri organizzati sono sottomessi alle leggi di una severa concorrenza. Niuno trattò questo argomento con tanto spirito ed abilità come il dott. W. Herbert, decano di Manchester, per quanto riguarda le piante, e ciò devesi evidentemente alle sue profonde cognizioni di orticoltura. Non vi ha cosa più facile dello ammettere in teoria la verità della universale lotta per l'esistenza, ma è estremamente difficile, come io almeno trovai, di conservare sempre presente allo spirito questa legge. Eppure, se non ce la imprimeremo bene nella mente, intravvederemo solo confusamente, o anche non comprenderemo affatto, l'intera economia della natura con tutti i suoi fenomeni di distribuzione, di rarità, d'abbondanza, d'estinzione e di variazione. Noi vediamo l'aspetto della natura brillare di prosperità, e vi ravvisiamo una sovrabbondanza di nutrimento; noi dimentichiamo che la maggior parte di tanti uccelli che cantano intorno a noi, vivono solo d'insetti o di sementi, e per conseguenza distruggono continuamente altri esseri viventi; oppure noi non riflettiamo che questi cantatori, o le loro uova, o la loro covata, sono distrutti da uccelli od altri animali rapaci; e noi non pensiamo sempre che se in certi istanti essi hanno un nutrimento eccedente, ciò non avviene in tutte le stagioni dell'anno.

IL TERMINE "LOTTA PER L'ESISTENZA" DEVE IMPIEGARSI
IN UN SENSO LARGO

Qui io debbo premettere che adopero il termine lotta per l'esistenza in un senso largo e metaforico, comprendente le relazioni di mutua dipendenza degli esseri organizzati, e (ciò che più monta) non solo la vita dell'individuo, ma le probabilità di lasciare una posterità. Può con sicurezza asserirsi che in un'epoca di carestia due cani lotteranno fra loro per carpirsi il nutrimento necessario alla vita. Una pianta al confine d'un deserto deve lottare contro la siccità, anzi più acconciamente potrebbe dirsi che essa dipende dall'umidità. Di una pianta che produce annualmente un migliaio di semi, de' quali in media uno solo giunge a maturità, può dirsi più veramente che deve lottare contro le piante di specie simili o diverse, che già ricuoprono il terreno. Il vischio dipende dal pomo e da alcuni altri alberi; in senso assai lato, egli lotta contro di essi; perchè se un numero troppo grande di questi parassiti si sviluppa sul medesimo albero, questo deperisce e muore. Parecchie sementi di vischio, che crescono vicine sul medesimo ramo, al certo lottano fra loro. Il vischio poi dipende inoltre dagli uccelli, perchè viene sparso dai medesimi; e può dirsi per metafora che egli lotta con altre piante, offrendo come queste i suoi semi all'appetito degli uccelli, affinchè essi li spargano a preferenza di quelli d'altre specie. In tutti questi vari significati che si trasfondono insieme, io adotto, per maggior comodo, il termine generale di lotta per l'esistenza.

PROGRESSIONE GEOMETRICA DI ACCRESCIMENTO

Questa lotta deriva inevitabilmente dalla rapida progressione, colla quale tutti gli esseri organizzati tendono a moltiplicarsi. Ognuno di questi esseri che, durante il corso naturale della sua vita, produce parecchi semi ed uova, deve trovarsi esposto a cause di distruzione in certi periodi della sua esistenza, in certe stagioni o in certi anni; altrimenti, per la legge delle progressioni geometriche, la specie arriverebbe a un numero d'individui sì enorme, che nessuna regione potrebbe bastare a contenerla. Quindi nascendo un numero d'individui superiore a quello che può vivere, deve certamente esistere una seria lotta per l'esistenza, sia fra gli individui della medesima specie, sia fra quelli di specie diverse, oppure contro le condizioni fisiche della vita. Questa è la dottrina di Malthus, applicata con maggior forza a tutto il regno organico; perchè in questo caso non è possibile un aumento artificiale di nutrimento, nè alcun prudente ritegno dal matrimonio. Quantunque alcune specie siano attualmente in aumento, più o meno rapido, altrettanto non avviene per tutte, giacchè il mondo allora non potrebbe dar loro ricetto.
Non havvi alcuna eccezione alla regola generale che ogni essere organizzato si propaga naturalmente, con una progressione tanto rapida, che la terra sarebbe in breve coperta dalla discendenza di una sola coppia, se non intervenissero cause di distruzione. Anche la specie umana, che si riproduce con tanta lentezza, può raddoppiare di numero nell'intervallo di venticinque anni; e secondo questa progressione, basterebbero poche migliaia d'anni perchè non rimanesse più posto per la sua progenie. Linneo ha calcolato che se una pianta annua producesse soltanto due semi (nè si conosce pianta così poco feconda), e questi dessero altri due semi nell'anno seguente per ciascuno e così via via, in soli vent'anni la specie possederebbe un milione d'individui. Sappiamo che l'elefante è il più lento a riprodursi fra tutti gli animali conosciuti; ed ho cercato di valutare al minimum la probabile progressione del suo accrescimento. Si rimane al disotto della verità coll'ammettere ch'egli si propaga dall'età di trent'anni e continua fino all'età di novant'anni, dando in questo intervallo tre coppie di figli. Ora, in questa ipotesi, dopo cinquecento anni vi sarebbero quindici milioni di elefanti, derivati tutti da una prima coppia.
Ma noi abbiamo prove migliori di questa legge, oltre i calcoli puramente teorici: e lo sono specialmente i casi frequenti di moltiplicazione prodigiosamente rapida degli animali allo stato selvaggio, quando le circostanze sono loro favorevoli solo per due o tre stagioni successive. L'esempio di parecchie delle nostre razze domestiche che di nuovo divennero selvagge, in varie parti del mondo, è ancora più notevole. Se i fatti constatati nell'America del Sud, ed ultimamente in Australia, dell'aumento e della lenta moltiplicazione de' buoi e dei cavalli, non fossero perfettamente autentici, sarebbero incredibili. Avviene altrettanto delle piante: si ponno citare delle piante introdotte in certe isole, nelle quali divennero comuni in meno di dieci anni. Diverse piante, come il cardo de' lanaiuoli, e il cardone, che sono ora estremamente comuni nelle vaste pianure della Plata, ov'esse ricoprono molte leghe quadrate di superficie, escludendo quasi tutte le altre piante, furono colà recate dall'Europa; e il dott. Falconer mi disse che nell'India certe piante, che oggi si estendono dal capo Comorin fino all'Himalaia, furono importate dall'America dopo la scoperta di questa. In questi casi diversi e negli esempi infiniti che potrebbero citarsi, niuno ha mai supposto che la fecondità di queste piante o di questi animali si fosse aumentata improvvisamente e temporariamente in un modo sensibile. La sola spiegazione soddisfacente di questo fatto sta nell'ammettere che le condizioni della vita furono molto favorevoli, che conseguentemente si ebbe una minore distruzione di individui vecchi e giovani, e che quasi tutti i discendenti poterono prolificare. In questi casi, la ragione geometrica della moltiplicazione, il risultato della quale è sorprendente, spiega l'aumento straordinario e la diffusione immensa di queste specie naturalizzate nella nuova loro patria.
Allo stato naturale quasi tutte le piante producono annualmente semi, e fra gli animali hannovene pochi che non s'accoppiino ogni anno. Si può inferirne con piena sicurezza che tutte le piante e tutte le specie d'animali tendono a moltiplicare in ragione geometrica, che ciascuna specie basterebbe a popolare rapidamente il paese, nel quale essa può vivere, e che la loro tendenza ad aumentare secondo una progressione geometrica deve necessariamente essere frenata da cagioni distruttrici, in qualche periodo della loro esistenza. Noi potremmo essere indotti in errore dall'asserta cognizione de' nostri maggiori animali domestici, siccome non li vediamo esposti a grandi pericoli; ma dimentichiamo che se ne uccidono ogni anno delle migliaia per nutrimento dell'uomo, e che anche allo stato di natura sarebbe d'uopo che altrettanti perissero in qualche modo.
La sola differenza fra gli organismi che producono annualmente uova o semi a migliaia e quelli che ne producono assai pochi consiste nel richiedersi, pei riproduttori più lenti, alcuni anni di più onde popolare un'intiera contrada per quanto estesa, sotto circostanze favorevoli. Il condor depone due uova, e lo struzzo una ventina; nondimeno in uno stesso paese il condor può essere la specie più numerosa delle due. Il fulmar procellaria (Procellaria glacialis) non fa che un uovo solo, eppure fra gli uccelli è creduta la specie più ricca del mondo. Una mosca depone centinaia d'uova, e un'altra, l'ippibosca, ne depone uno solo; ma questa differenza non decide affatto del numero d'individui delle due specie che un medesimo distretto può nutrire. Una grande quantità di uova è di qualche importanza per quelle specie, le quali nutronsi di alimenti che variano rapidamente nella quantità, perchè la moltiplicazione deve aver luogo in breve tempo. Ma il vantaggio reale che esse ricavano da un gran numero d'uova o di semi sta nel poter combattere contro le grandi cause di distruzione, ad una certa epoca dell'esistenza; epoca in molti casi più o meno affrettata. Se un animale è capace di proteggere le sue uova o i suoi piccoli, egli può procrearne soltanto un numero ristretto e però il contingente medio della specie rimarrà al completo; ma se molte uova o molti figli sono esposti ad essere distrutti, è necessario che se ne produca una grande quantità, altrimenti la specie si estinguerebbe. Se una specie d'alberi vive in media mille anni, per mantenere al completo il numero degli individui di essa, basterebbe che un solo seme fosse formato ogni migliaio di anni, posto che questo seme non venisse mai distrutto e germogliasse tranquillamente in luogo adatto. Così che in ogni caso il numero medio d'ogni specie animale o vegetale dipende solo indirettamente dal numero delle uova o dei semi.
Quando osservasi la natura, è necessario sopra tutto d'aver sempre presente allo spirito che ogni singolo organismo che ci circonda, deve riguardarsi come tutto intento ad accrescersi in numero; che ogni essere non vive che in seguito a una lotta sostenuta in qualche periodo della sua vita; e che giovani e vecchi vanno incontro inevitabilmente a una grande distruzione durante ogni generazione, oppure solamente ad intervalli periodici. Se l'ostacolo al moltiplicarsi diminuisca o si mitighino le cause di distruzione, anche in menomo grado, il numero degli individui si accrescerà quasi istantaneamente.

NATURA DEGLI OSTACOLI ALL'ACCRESCIMENTO

Le cause che si oppongono alla tendenza naturale delle specie di moltiplicarsi sono molto oscure. Quanto più una specie è vigorosa, più facilmente si moltiplica, e cresce anche la sua tendenza a moltiplicarsi. Noi non conosciamo esattamente niuno degli ostacoli che inceppano la tendenza a moltiplicarsi, nè dobbiamo farne le meraviglie se riflettiamo alla nostra grande ignoranza in ciò, anche per quanto riguarda l'uomo, che noi conosciamo per altro meglio di qualunque altra specie. Parecchi autori hanno trattato abilmente questo soggetto; e nel mio prossimo lavoro io discuterò a lungo alcuni di questi impedimenti, segnatamente riguardo agli animali carnivori dell'America del Sud. Io qui voglio fare soltanto poche osservazioni per richiamare alla mente del lettore certi punti principali. Generalmente sembra che siano le uova o i piccoli degli animali che debbano soffrire maggiormente; questa regola però non è senza eccezione. Fra le piante havvi una enorme distruzione di semi; ma dietro alcune osservazioni da me fatte, ritengo che le piante giovani debbano soffrire assai più, quando crescono in un terreno riccamente fornito di altre piante. Le pianticelle hanno anche a temere molti nemici; così sopra una superficie di tre piedi in lunghezza per due di larghezza, ben vangata e purgata, osservai tutti i germi delle nostre erbe locali di mano in mano che pullulavano, e di 357 che io contai, non meno di 295 furono distrutti, principalmente dalle lumache e dagli insetti. Se si lasci crescere un prato che fu segato, oppure che servì di pascolo ai mammiferi, le piante più vigorose distruggono a poco a poco le più deboli, anche se siano pienamente sviluppate. Sopra venti specie che crescono in un piccolo spazio erboso (di tre piedi per quattro), nove muoiono così fra le altre che si svilupparono liberamente.
La quantità del nutrimento conveniente ad ogni specie contrassegna quindi naturalmente l'estremo limite del suo aumento; pure di sovente non è la privazione di nutrimento, ma la circostanza di servire di preda ad altri animali, che determina il numero medio degli individui di una specie. Così non puossi dubitare che la quantità delle pernici, dei galli selvatici e delle lepri che vivono sopra una vasta estensione non dipenda essenzialmente dalla distruzione dei piccoli carnivori. Se per venti anni non si uccidesse un solo capo di selvaggina in Inghilterra e che inoltre nessuno di questi carnivori fosse distrutto, probabilmente il selvatico sarebbe più raro che oggi non sia; eppure questi animali vengono ammazzati annualmente a centinaia e migliaia. D'altra parte in certi casi, come nel caso dell'elefante, nessun individuo della specie diventa vittima di fiere; perchè perfino il tigre l'India non ardisce che rarissimamente di attaccare un elefante giovane, protetto da sua madre.
Il clima esercita una influenza importante nella determinazione del numero medio degli individui d'ogni specie, e il ritorno periodico di stagioni molto fredde o molto secche pare l'ostacolo più forte alla loro moltiplicazione. Ho calcolato (principalmente dal numero ristrettissimo dei nidi di primavera) che l'inverno 1854-55 distrusse i 4/5 degli uccelli sulle mie terre; vedesi che questa è una somma di distruzione spaventosa, quando si pensi che nelle epidemie umane una mortalità del dieci per cento è straordinaria. L'azione del clima pare a prima vista affatto indipendente dalla lotta per l'esistenza; ma il clima, potendo produrre principalmente una diminuzione di nutrimento, può cagionare una lotta intensa fra gli individui della medesima specie o di specie diversa, che vivono degli stessi alimenti. E quando il clima agisce direttamente, come ad esempio durante un freddo eccessivo, quelli che maggiormente ne soffrono sono gli individui meno vigorosi, ossia quelli che non seppero procurarsi una sufficiente quantità di nutrimento. Quando si viaggia dal Sud al Nord, oppure allorchè da una regione umida si passa ad un paese secco, si osserva invariabilmente che alcune specie divengono sempre più rare e finiscono collo scomparire interamente; e il cambiamento di clima essendo ciò che più ci colpisce dapprima, noi ci sentiamo propensi ad attribuire pienamente questa scomparsa alla sua azione diretta. Ma questa induzione è falsa; noi dimentichiamo infatti che ogni specie, anche nei luoghi in cui è più sparsa, subisce sempre una forte distruzione in certe fasi della vita e per opera dei loro nemici e dei loro competitori che lottano per occupare il medesimo luogo, o per valersi degli stessi alimenti. Se questi nemici o questi competitori sono appena favoriti da un leggero cambiamento di clima, aumentano di numero, e per essere ogni paese popolato da un sufficiente numero di abitanti, le altre specie debbono diminuire. Se viaggiando verso il mezzogiorno noi vediamo che una specie decresca, possiamo andare sicuri che la causa sta nell'essere le altre specie favorite, piuttosto che nel trovarsi questa sola danneggiata. Così dicasi se noi ci dirigiamo verso il Nord, ma in grado un po' minore, perchè il numero totale delle specie, e per conseguenza dei competitori, diminuisce verso il Nord. Quindi procedendo verso settentrione, o ascendendo una montagna, noi ci abbattiamo più spesso in quelle forme stentate che sono dovute direttamente all'azione malefica del clima, al contrario di quanto avviene nel volgere a mezzogiorno, o nel discendere da una montagna. Quando si giunge alle regioni artiche, quelle delle nevi eterne o dei veri deserti, la lotta per l'esistenza non si verifica che contro gli elementi.
Una prova evidente che il clima agisce soprattutto in modo indiretto, col favorire certe specie, ci viene fornita dal vedere nei nostri giardini una prodigiosa quantità di piante che sostengono perfettamente il nostro clima; mentre non potrebbero mai prosperarvi allo stato naturale, perchè inette a sostenere la lotta colle nostre piante indigene o a difendersi efficacemente dai nostri animali.
Quando, in seguito a circostanze assai favorevoli, una specie si moltiplica straordinariamente in un luogo assai ristretto, spesso si manifestano delle epidemie; almeno ciò venne generalmente constatato nei nostri animali selvatici. Questo è dunque un impedimento non dipendente dalla lotta per l'esistenza. Ma alcune di queste epidemie sembrano originate da vermi parassiti, i quali furono sproporzionatamente favoriti da una causa qualsiasi o dalla maggiore facilità di moltiplicarsi fra animali più affollati; e anche in questo caso havvi una certa lotta fra i parassiti e la loro preda.
D'altra parte succede frequentemente che una grande quantità di individui di una specie, relativamente al numero de' suoi nemici, è necessaria per la sua conservazione. Così noi possiamo ottenere una quantità grande di cereali, di ravizzi, ecc., nei nostri campi, perchè la semente trovasi in eccesso riguardo al numero degli uccelli che se ne cibano; e tuttavia questi uccelli, anche avendo in una stagione sovrabbondanza di nutrimento, non ponno crescere in numero proporzionatamente a questo nutrimento, perchè questo numero viene limitato nella stagione invernale. Ma tutti sanno quanto difficile sia l'ottenere del seme da pochi grani di frumento o d'altre piante simili in un giardino: in tal caso io perdetti ogni volta i grani seminati isolatamente. Questa necessità d'una grande massa di individui per la conservazione della specie spiega, a mio avviso, alcuni fatti singolari nella natura; p. es., alcune piante rarissime sono molto abbondanti nei pochi punti in cui si trovano: inoltre le piante sociali rimangono tali, cioè abbondanti pel numero degli individui, anche agli estremi confini della loro regione. Si può pensare in questi casi che una pianta sarebbe esistita solamente in quel luogo, in cui le condizioni della vita le riescissero vantaggiose, in modo che molte esistessero insieme, per salvarsi così dall'intera distruzione. Debbo aggiungere che i benefici effetti degli incrociamenti frequenti e gli effetti dannosi delle fecondazioni fra individui molto affini, hanno pure la loro influenza in questa circostanza; ma non voglio estendermi qui sopra questa scabrosa questione.

RAPPORTI COMPLESSI DEGLI ANIMALI E DEI VEGETALI
NELLA LOTTA PER L'ESISTENZA

Molti fatti dimostrano quanto siano complesse ed impreviste le mutue relazioni e gli ostacoli fra gli esseri organizzati, che debbono lottare insieme in un medesimo paese. Voglio addurne un esempio che, quantunque semplice, mi ha offerto molto interesse. Nella contea di Stafford, in una possidenza in cui io godevo di molti mezzi d'investigazione, eravi una landa vasta e assai sterile che mai era stata dissodata dall'uomo; ma parecchie centinaia di acri di quel terreno erano stati cinti con una siepe venticinque anni prima, e vi erano stati piantati dei pini di Scozia. Il cambiamento della vegetazione indigena della porzione della landa piantata era assai notevole e più rilevante di quello che si osserva generalmente passando da un terreno ad un altro affatto diverso; e non solo il numero proporzionale delle ceppaie era completamente cambiato, ma dodici specie di piante, senza tener conto delle graminacee e delle caricee, prosperavano nella piantagione e non si trovavano nella landa. L'effetto prodotto sugli insetti deve essere stato anche maggiore, perchè sei specie di uccelli insettivori erano comuni nella piantagione e non abitavano la landa, che al contrario era frequentata da due o tre altre specie d'uccelli insettivori. Vediamo quindi quali effetti rilevanti abbia prodotto l'introduzione di un solo albero; null'altro essendosi fatto che cingere di siepi la terra piantata, affinchè il bestiame non potesse entrarvi. Ma io potei verificare con evidenza, presso Farnham nel Surrey, quanto importi il recinto in tal caso. Colà stendonsi vaste lande sparse di alcuni ceppi di vecchi pini di Scozia, che ornano la vetta delle colline. Negli ultimi dieci anni essendosi cinti di siepi vasti spazi, i pini vi sparsero da sè i propri semi; ed ora vi crescono in gran numero e tanto fitti, che non tutti possono vivere. Quando io mi fui accertato che quei giovani alberi non vi erano stati seminati, nè piantati, rimasi tanto più sorpreso del loro numero, in quanto che vidi centinaia d'acri di landa libera, ove non potei contare un solo pino, ad eccezione dei ceppi piantati anticamente. Frattanto osservando più da vicino fra i fusti della landa libera, trovai una moltitudine di pianticelle e di piccoli alberi ch'erano continuamente sfruttati dai bestiami. In uno spazio della grandezza di un metro quadrato, alla distanza di poche centinaia di passi dalle antiche macchie, io numerai trentadue di questi alberetti, ed uno di essi, nel quale contavansi ventisei anelli di sviluppo, aveva cercato per altrettanti anni di alzare la sua cima sopra le piante della landa, indi era perito. Non è dunque a stupire che la terra, appena cinta di siepi, venisse ricoperta di pineti folti e vigorosi. Tuttavia questa landa era tanto sterile ed estesa, che niuno avrebbe mai immaginato che il bestiame potesse cercarvi con tanta frequenza e con tanto successo il nutrimento.
Qui noi abbiamo veduto il bestiame decidere assolutamente dell'esistenza del pino di Scozia; ma in diverse contrade certi insetti determinano l'esistenza del bestiame. Il Paraguay offre forse uno degli esempi più curiosi di questo fatto. In quel paese nè il bue, nè il cavallo, nè il cane sono ridivenuti selvaggi, quantunque lo siano verso il Nord e verso il Sud. Ora Azara e Rengger hanno provato che ciò dipende da una certa mosca, comune in quella regione, la quale depone le sue uova nell'ombelico di questi animali appena nati. L'accrescimento di quelle mosche, per quanto numerose, dev'essere generalmente limitato con qualche mezzo e probabilmente da altri insetti parassiti. Ne segue che ove certi uccelli insettivori diminuissero nel Paraguay, gli insetti parassiti nemici delle mosche aumenterebbero; per cui facendosi minore il numero di queste ultime, esse non impedirebbero ai buoi e ai cavalli di vivere allo stato selvaggio. Ora dietro le osservazioni che potei fare nell'America meridionale, l'esistenza del bestiame allo stato di natura modificherebbe profondamente la vegetazione. Questa modificazione colpirebbe in alto grado gl'insetti, i quali reagirebbero sugli uccelli insettivori, come abbiamo visto verificarsi nella contea di Stafford; e così procedendo l'effetto si accrescerebbe sempre più in cerchi vieppiù complicati. Noi avevamo cominciato questa serie cogli uccelli insettivori, e l'abbiamo compiuta ritornando ai medesimi. Ma non è a credere che nella natura tutti i rapporti scambievoli siano tanto semplici. Continue battaglie hanno luogo con successi diversi, e tuttavia l'equilibrio delle forze è mantenuto con tanta perfezione, nel corso dei tempi, che l'aspetto della natura rimane inalterato, per lunghi periodi, benchè sovente basti la menoma circostanza per dare la vittoria a un essere organizzato sopra un altro. Però la nostra ignoranza e la nostra presunzione sono tali che noi ci facciamo le meraviglie per la estinzione di una specie; e non ravvisandone la causa, invochiamo i cataclismi a desolare il mondo, o inventiamo delle leggi sulla durata delle forme viventi!
Sono tentato di dare ancora un esempio, per provare che le piante e gli animali più lontani nella scala naturale sono collegati da una rete di rapporti complessi. Più innanzi io avrò occasione di notare che la Lobelia fulgens esotica non è mai visitata dagli insetti in questa parte dell'Inghilterra; e che in seguito alla sua particolare conformazione non può mai produrre alcun seme. La visita delle farfalle è assolutamente necessaria a molte delle nostre orchidee per spandere il loro polline e fecondarle. Abbiamo esperienze che ci convincono che i pecchioni sono quasi indispensabili alla fecondazione della viola del pensiero (Viola tricolor), perchè le altre api non vi si arrestano. Ho anche scoperto che parecchie specie di trifoglio richieggono la visita delle api per divenire feconde: per esempio, 20 capi di trifoglio olandese (Trifolium repens) diedero 2290 semi, mentre 20 altri individui di questa specie, inaccessibili alle api, non ne diedero uno solo. Così 100 piante di trifoglio rosso (Trifolium pratense) produssero 2700 semi, ma altrettante pianticelle difese dalle api non diedero semente di sorta. I soli pecchioni visitano il trifoglio rosso; le altre api non ne possono suggere il nèttare. Si è sostenuta l'idea che le falene potessero cooperare alla fecondazione dei trifogli; ma io dubito che ciò sia possibile pel trifoglio rosso, giacchè il loro peso non basta a deprimere i petali della corolla. D'onde può inferirsi che se l'intero genere dei pecchioni divenisse molto raro o si estinguesse in Inghilterra, probabilmente la viola del pensiero ed il trifoglio rosso diminuirebbero assai o scomparirebbero interamente.
Il numero dei pecchioni in qualsiasi regione dipende in gran parte dal numero dei topi campagnoli che distruggono i loro favi e i loro nidi; e M. H. Newmann, che osservò lungamente le abitudini dei pecchioni, crede che "più di due terzi di questi sono così distrutti in Inghilterra". Ora il numero dei topi dipende principalmente, come tutti sanno, dal numero dei gatti; e il sig. Newmann dice che presso i villaggi e le borgate egli ha trovato i nidi dei pecchioni in maggior copia che altrove, il che egli attribuisce al gran numero dei gatti che distruggono i topi campagnoli. È dunque credibilissimo che la presenza di un numero di animali felini in un distretto, determini, mediante l'intervento dei sorci e delle api, la quantità di certi fiori nel distretto stesso.
La moltiplicazione di ogni specie è dunque sempre inceppata da diverse cause, che agiscono in vari periodi della vita e nelle differenti stagioni dell'anno; alcune sono più efficaci, ma tutte concorrono a determinare il numero medio degli individui od anche l'esistenza della specie. In alcuni casi si può dimostrare che in diverse regioni agiscono cause diverse sopra le medesime specie. Quando si considerano le piante e gli arbusti che coprono un terreno incolto, siamo indotti ad attribuire il loro numero proporzionale e le loro specie a ciò che chiamiamo il caso. Ma quanto falsa è questa opinione! Quando si atterra una foresta americana sappiamo che sorge una vegetazione diversissima; pure si è notato che le antiche rovine indiane del mezzogiorno degli Stati Uniti, che un tempo erano state spogliate dei loro alberi, spiegano al presente la medesima meravigliosa diversità e proporzione di razze, quale è quella delle vergini boscaglie vicine. Quale tenzone deve essersi continuata per lunghi secoli fra le differenti specie di alberi, quando ciascuna spande annualmente i propri semi a migliaia! Quale guerra degli insetti contro altri insetti; degli insetti, lumache ed altri animali contro gli uccelli e gli animali rapaci! Tutti sforzandosi di moltiplicare e tutti nutrendosi gli uni degli altri o cibandosi a spese degli alberi, dei loro semi, dei loro pollini o d'altre piante che prima coprivano la terra e impedivano conseguentemente lo sviluppo degli alberi! Che si getti in aria un pugno di penne e ognuna ricadrà al suolo secondo leggi definite; ma quanto è semplice il problema della loro caduta in confronto di quello delle azioni e reazioni delle piante ed animali innumerevoli che nel corso dei secoli determinarono i numeri proporzionali e le specie degli alberi che ora crescono sulle rovine indiane!
La dipendenza di un essere organico da un altro, come quella del parassita rispetto alla sua preda, si manifesta generalmente fra esseri molto lontani fra loro nella scala naturale. Tale è spesso il caso di quelli che si possono riguardare con ragione in lotta fra loro per l'esistenza, come nel caso delle locuste e dei mammiferi erbivori. Ma quasi sempre la lotta è anche molto più viva fra gl'individui della medesima specie, dovendo essi frequentare i medesimi distretti, esigere il medesimo nutrimento e trovarsi esposti ad uguali pericoli. Nelle varietà di una stessa specie la lotta deve essere in generale quasi ugualmente seria e noi spesso vediamo la vittoria decisa presto; se ad esempio parecchie varietà di grano sono seminate insieme e se la semente mescolata viene seminata di nuovo, quelle varietà che meglio convengono al suolo e al clima e che naturalmente sono le più feconde hanno il sopravvento, danno semi in maggior quantità e soppiantano in breve tutte le altre. Per mantenere un miscuglio di varietà estremamente affini, come i piselli odorosi di colori diversi, è necessario raccoglierli ogni anno separatamente e mescolarne la semente in proporzione conveniente; altrimenti le varietà più deboli diminuiscono rapidamente e costantemente, fino a scomparire del tutto. Così avviene delle varietà di pecore; si è osservato che certe varietà di montagna cagionano l'estinzione di altre varietà, così che non possono tenersi frammiste nei medesimi pascoli. Il medesimo effetto si è veduto nelle diverse varietà di sanguisughe medicinali, che stanno negli stessi serbatoi. Potrebbe dubitarsi che tutte le varietà delle nostre piante coltivate e dei nostri animali domestici abbiano con tanta esattezza lo stesso vigore, le stesse abitudini e una identica costituzione, e che le proporzioni primitive di un miscuglio possano mantenersi per una mezza dozzina di generazioni, se nulla contrasta la lotta che avrà luogo fra di esse, come fra le razze selvagge, e se i semi od i figli non sono assortiti annualmente.

LA LOTTA PER L'ESISTENZA È PIÙ SEVERA FRA GLI INDIVIDUI
E LA VARIETÀ DI UNA MEDESIMA SPECIE

Siccome le specie del medesimo genere hanno abitualmente, ma non invariabilmente, alcune rassomiglianze nelle loro abitudini e nella loro costituzione e sempre nella loro struttura, così la lotta è in generale più accanita fra queste specie prossime, quando entrano in concorrenza, di quello che fra le specie di generi diversi. Noi vediamo un esempio di questa legge nella recente estensione, in alcune provincie degli Stati Uniti, d'una specie di rondini, che ha cagionato la decadenza di un'altra specie. Il recente aumento del tordo maggiore in certe parti della Scozia produsse la crescente rarità del tordo bottaccio. Avviene assai spesso che una specie di ratti prenda il posto di un'altra in climi diversissimi. In Russia, la piccola blatta d'Asia ha cacciato davanti a sè dappertutto la sua grande congenere. Nell'Australia la nostra ape domestica, colà introdotta, va distruggendo la piccola ape indigena che è priva di aculeo. Una specie di senape ne soppianta un altra, e così in altri casi. Noi possiamo intendere a un dipresso perchè la lotta sia più viva fra le forme affini, che riempiono quasi lo stesso posto nell'economia della natura; pure è probabile che noi non sapremmo dire in un caso solo precisamente il perchè una specie abbia riportato la vittoria contro un'altra nella grande battaglia della vita.
Un corollario della più alta importanza può dedursi dalle considerazioni che precedono: ed è che la struttura di ogni essere organizzato trovasi in una necessaria dipendenza, spesso assai difficile a scoprirsi, da quella di altri esseri organizzati che gli fanno concorrenza pel nutrimento o per l'abitazione, che sono la sua preda, oppure dai quali egli deve difendersi. Questa legge è evidente nella conformazione dei denti e delle unghie della tigre e in quella dei piedi e degli uncini dell'insetto parassita che si attacca ai peli del suo corpo. Ma il seme elegantemente piumato del dente-leone, come i piedi appianati e frangiati dei coleotteri acquatici, sembrano soltanto in relazione diretta coi mezzi ambienti, cioè coll'aria e coll'acqua. Però i pappi piumosi sono senza dubbio un vantaggio, quando il terreno è già ben dotato d'altre piante; perchè il seme può allora più facilmente spandersi da lungi, con maggiori probabilità di cadere sopra un suolo non occupato. Nei coleotteri acquatici, la struttura del piede si adatta per tuffarsi nell'acqua, permette loro di sostenere la lotta contro altri insetti, di predare facilmente la loro vittima e di sfuggire al pericolo di divenire preda di altri animali.
La quantità di sostanze nutrienti, contenute nei semi di molte piante, sembra sulle prime senza alcun rapporto diretto colle altre piante; ma lo sviluppo vigoroso che manifestano i piccoli germogli sbucciati da tali semi (come i piselli e le fave), quando crescono nel mezzo dell'erba alta, può far supporre che il nutrimento contenuto nel seme abbia per iscopo principale di accelerare lo sviluppo della pianta giovane, mentre essa lotta con altre specie che vegetano vigorosamente intorno a lei.
Per qual motivo ogni pianta non moltiplica nel mezzo della sua regione naturale, fino a raddoppiare o quadruplicare il numero dei suoi individui? Noi sappiamo ch'essa può sopportare perfettamente un po' più di calore o di freddo, di umidità o di siccità, mentre altrove, essa cresce in luoghi più caldi o più freddi, più umidi o più secchi. Ma allora è evidente che se la nostra immaginazione suppone in una pianta la facoltà di aumentare nel numero, dovrà ammettere altresì qualche vantaggio sui suoi concorrenti o sugli animali che di essa si nutrono. Su confini della posizione geografica un cambiamento di costituzione in relazione al clima le tornerebbe utile certamente; ma noi siamo indotti a credere che soltanto un piccolissimo numero di piante o d'animali s'estendano tanto da essere distrutti pel solo rigore del clima. Soltanto agli estremi confini della vita, nelle regioni artiche o sui limiti d'un deserto, cessa la lotta. E quando la terra sia molto fredda, o molto secca, vi sarà tuttavia una contesa fra alcune specie rare, e da ultimo fra gli individui della medesima specie nei luoghi più umidi e più caldi.
Dal che si deduce, che se una pianta o un animale si trovi in una nuova regione, in mezzo a nuovi competitori, anche se il clima sia perfettamente identico a quello dell'antica patria, le condizioni d'esistenza della specie sono generalmente modificate in un modo essenziale. Se noi vogliamo accrescere, nella sua nuova patria, il numero medio de' suoi individui, dovremo cercare di modificarli secondo una direzione diversa da quella che avremmo adottata per ottenere un risultato simile nel loro paese nativo; mentre sarebbe d'uopo procurare ai medesimi qualche vantaggio sopra una serie di competitori o di nemici affatto differenti.
Ma quanto è agevole dare così astrattamente a una forma qualsiasi certi vantaggi sulle altre, altrettanto sarebbe difficile probabilmente nella pratica il dire ciò che sarebbe a farsi nelle singole occasioni, e come si potrebbe riuscire. Ciò finirebbe per convincerci della nostra ignoranza rispetto ai mutui rapporti degli esseri organizzati; convinzione necessaria sebbene difficile a conseguirsi. Non ci rimane che quella considerazione, che deve costantemente aversi presente allo spirito, cioè che tutti gli esseri viventi tendono sempre a moltiplicare in ragione geometrica, che ognuno deve lottare contro moltissime cause distruttrici in periodi determinati della vita, in certe stagioni dell'anno, pel corso di ogni generazione o ad intervalli periodici. Quando noi pensiamo con tristezza a questa lotta, possiamo consolarci con la piena convinzione che la guerra della natura non è continua, che lo scoraggiamento ne è bandito, che la morte è in generale assai pronta, e che sono gli esseri più vigorosi, più sani e più abili che sopravvivono e si moltiplicano.

CAPO IV

ELEZIONE NATURALE,
O SOPRAVVIVENZA DEL PIÙ ADATTO

Elezione naturale; confronto del suo potere col potere elettivo dell'uomo - Sua azione sopra caratteri di poca importanza - Sua forza in ogni età e sui due sessi - Elezione sessuale - Della generalità degli incrociamenti fra individui della medesima specie - Circostanze favorevoli e contrarie all'elezione naturale, come gli incrociamenti, l'isolamento o il numero degli individui - Azione lenta - Estinzione prodotta dall'elezione naturale - Divergenza dei caratteri in relazione colla diversità degli abitanti d'ogni regione ristretta e colla naturalizzazione - Effetti dell'elezione naturale sui discendenti di un comune progenitore per la divergenza dei caratteri e l'estinzione delle specie - Essa spiega la classificazione degli esseri organizzati - Progressi dell'organizzazione - Persistenza delle forme inferiori - Convergenza dei caratteri - Moltiplicazione infinita delle specie - Sommario.

La lotta per l'esistenza, da noi troppo brevemente discussa nel capo precedente, come agisce rispetto alla variabilità? Può forse applicarsi allo stato di natura il principio di elezione, che noi vedemmo essere tanto potente nelle mani dell'uomo? Noi potremo, io credo, convincerci che questo principio agisce molto efficacemente. Noi ricordiamo il numero infinito di varietà ottenute fra le nostre produzioni domestiche, come pure le variazioni meno apparenti delle razze selvagge, e sappiamo quanta sia la forza delle tendenze ereditarie. Può dirsi che allo stato di domesticità e coltivazione 1'intera organizzazione diviene in qualche modo plastica. Ma come osservarono giustamente Hooker ed Asa Gray, le variazioni che si verificano generalmente nei nostri prodotti domestici non si creano direttamente dall'uomo; noi non possiamo dare origine alle varietà, nè impedire che si producano, solo rimane in nostra facoltà il conservare ed accumulare quelle che troviamo. Senza alcuna intenzione noi esponiamo gli esseri organizzati a nuove e incostanti condizioni di vita e ne seguono delle variazioni; ma cangiamenti simili nelle condizioni della vita possono avvenire allo stato di natura. Riflettiamo inoltre quanto siano intralciate e complesse le mutue relazioni degli esseri organizzati fra loro e colle condizioni fisiche della vita; e quante differenze infinitamente varie di struttura possano divenire utili ad ogni essere nelle varie condizioni di vita. Se si rifletta come nascano variazioni utili all'uomo, sarà forse improbabile che, nel corso di parecchie migliaia di generazioni successive, avvengano alle volte altre variazioni utili agli esseri stessi nella grande e complicata lotta della vita? Ove queste variazioni si manifestino (posta la verità del fatto che nascono sempre individui in maggior numero di quanti possano vivere), non potrebbe aversi dubbio alcuno che gli individui dotati di qualche naturale vantaggio, comechè leggero, non abbiano maggiore probabilità di sopravvivere e di propagare la loro razza. D'altra parte non è meno certo che qualunque deviazione, per poco sia nociva agli individui nei quali si produce, sarà cagione inevitabile della loro distruzione. Ora questa legge di conservazione delle variazioni favorevoli e d'eliminazione delle deviazioni nocive, io la chiamo Elezione Naturale o sopravvivenza del più adatto. Quelle variazioni, che non sono utili nè dannose non possono essere affette da questa legge dell'elezione naturale, e rimangono un elemento variabile, locchè noi osserviamo forse nelle specie dette polimorfiche; oppure diventano alfine fisse, sia per la natura dell'organismo, sia per la natura delle condizioni.
Parecchi scrittori hanno frainteso e condannato questo termine "Elezione Naturale". Alcuni hanno immaginato che l'elezione naturale produca la variabilità, mentre essa implica, solamente il mantenimento di variazioni nate accidentalmente, quando siano vantaggiose agli individui nelle particolari loro condizioni di vita. Niuno fa alcuna obiezione agli agricoltori quando parlano dei potenti effetti della elezione sistematica dell'uomo; pure in tal caso le individuali differenze prescelte dall'uomo per uno scopo prefisso, debbono di necessità presentarsi prima, per opera della natura. Altri hanno opposto che la parola Elezione suppone una scelta avvertita negli animali che cominciano a modificarsi; e si è anche arguito che l'elezione naturale non è applicabile alle piante perchè manca in esse la volontà! Certamente nel senso letterale della parola l'Elezione naturale è un controsenso: ma chi ha mai eccepito ai chimici che trattano delle affinità elettive i vari elementi? Tuttavia non può dirsi strettamente che un acido elegga la base colla quale si combina di preferenza. Si è asserito che io parlo dell'Elezione naturale come di potere attivo o della Divinità; ma chi contrasta ad un autore il dissertare dell'attrazione di gravità come regolatrice dei moti planetari? Tutti sanno quale significato racchiudano queste espressioni metaforiche, le quali sono pressochè indispensabili per la brevità del dire. È anche estremamente difficile l'evitare la personificazione della parola "Natura", ma per Natura io intendo solo l'azione combinata e il risultato di molte leggi naturali; e per leggi la serie dei fatti quali vennero da noi accertati. Queste obbiezioni superficiali sono senza portata per chi ha un po' di conoscenza della cosa.
Noi intenderemo più facilmente l'andamento probabile dell'Elezione naturale, prendendo il caso di un paese che stia per subire alcune fisiche mutazioni; per esempio, un cambiamento di clima. I numeri proporzionali de' suoi abitanti si altereranno quasi immediatamente; e alcune specie potranno estinguersi. Da quanto abbiamo veduto sui rapporti intimi e complessi che legano gli abitanti di una medesima contrada, possiamo inferire che ogni cambiamento nelle proporzioni numeriche di alcuni di essi, indipendentemente dalla modificazione del clima, influirebbe seriamente sulla maggior parte degli altri. Se la regione fosse aperta ne' suoi confini, nuove forme al certo immigrerebbero; il che turberebbe anche più gravemente le relazioni di alcuni degli abitanti primitivi. E qui giova ricordare l'influenza dell'introduzione di un solo albero o di un mammifero, già da noi notata. Ma nel caso di un'isola o di un paese parzialmente cinto di barriere, che non potrebbero essere sorpassate da nuove forme e più adatte, vi sarebbe posto nell'economia locale per quegli abitanti aborigeni che venissero in qualche guisa a modificarsi; che se l'area fosse aperta all'immigrazione, quello stesso posto si sarebbe occupato dagli intrusi. In tal caso ogni leggera modificazione, che nel corso delle età potrebbe aver luogo, tenderebbe a perpetuarsi quando fosse in alcun che vantaggiosa ad una delle specie, meglio conformandola alle proprie condizioni alterate: e l'Elezione naturale avrebbe così un vasto campo per l'opera di perfezionamento.
Noi abbiamo fondamento di ritenere, come si disse nel primo capo, che un cambiamento nelle condizioni della vita, per la sua speciale azione sul sistema riproduttivo, cagioni la variabilità o l'accresca; ora nel caso di cui si tratta, si suppone che le condizioni di vita abbiano subìto alcune modificazioni, e ciò sarebbe manifestamente favorevole all'elezione naturale, essendovi maggiore probabilità di incontrare variazioni vantaggiose: mentre senza queste variazioni favorevoli l'elezione naturale non può esercitarsi. Non già che si renda necessaria una estrema congerie di variabilità, ma come l'uomo può certamente ottenere grandi risultati accumulando, solo in una determinata direzione, le differenze individuali, così l'elezione naturale può agire e tanto più facilmente in quanto che dispone di un tempo incomparabilmente più lungo. Inoltre io non credo che abbiano a ricercarsi grandi mutamenti fisici, come di clima, o un grado inusitato di isolamento ad impedire l'immigrazione, per produrre nuove lacune che l'elezione naturale possa riempire col mezzo di qualche varietà perfezionata degli antichi abitanti. Se tutti gli esseri viventi in ogni paese lottano costantemente fra loro con forze quasi equilibrate, possono bastare modificazioni estremamente insensibili di struttura o di abitudini in un abitante per assicurargli il vantaggio sopra gli altri; altre modificazioni della stessa indole accresceranno maggiormente questa preminenza, e ciò continuerà per tutto il tempo che esso rimanga nelle identiche condizioni di vita e approfitti degli stessi mezzi di sussistenza e di difesa. Non potrebbe nominarsi un solo paese, nel quale tutti gli abitanti indigeni siano attualmente tanto adattati fra loro e alle condizioni fisiche sotto le quali vivono, che niuno di essi possa in qualche parte perfezionarsi; perchè in tutti i luoghi le produzioni native furono sì appieno conquistate dalle produzioni naturalizzate, da permettere a queste specie forestiere di prendere definitivamente possesso del suolo. Siccome le razze straniere hanno così battuto da per tutto alcune delle razze indigene, noi possiamo concludere con piena sicurezza che, se queste fossero state modificate in maniera più vantaggiosa, esse avrebbero meglio resistito agli invasori.
Se l'uomo può produrre ed ha effettivamente prodotto sì grandi risultati coi propri mezzi d'elezione metodica ed inconscia, che cosa non può fare l'elezione naturale? L'uomo può agire solamente sui caratteri esterni e visibili: la natura (ove mi si permetta di personificare così la preservazione naturale degl'individui variabili e favoriti durante la lotta per l'esistenza) non s'inquieta delle apparenze, salvo il caso in cui le medesime riescano utili ad un essere. Essa può agire sopra ogni organo interno, sopra ogni più piccola differenza di costituzione, sull'intero meccanismo della vita. L'uomo sceglie colla sola vista del proprio interesse; la natura opera esclusivamente pel bene dell'essere di cui si occupa. Ogni carattere prescelto viene pienamente esercitato da essa; e l'essere trovasi posto nelle condizioni di vita più opportune. L'uomo conserva in uno stesso paese individui appartenenti a climi diversi; egli sviluppa di rado un organo qualunque in una maniera speciale e conveniente; egli nutre cogli stessi cibi un colombo a becco lungo e un altro a corto becco; egli non sottopone a un particolare trattamento un quadrupede a dorso lungo ed un altro a gambe lunghe; egli tiene sotto il medesimo clima le pecore di lana lunga e di lana corta. Egli non dà l'opportunità ai maschi più vigorosi di lottare per le femmine. Egli non distrugge rigorosamente tutti gli animali imperfetti; ma, per quanto gli è dato, protegge in ogni stagione tutti i suoi prodotti. Egli comincia spesso la sua elezione da qualche forma semi-mostruosa, o almeno da qualche modificazione abbastanza palese per attirare la sua attenzione, ovvero tale da promettergli degli evidenti vantaggi. Allo stato di natura, la più significante differenza di struttura o di costituzione basta a distruggere l'esatto equilibrio esistente tra le forme lottanti, e può così effettuare la loro conservazione. Quanto leggiere e mutabili sono le viste e gli sforzi dell'uomo! quanto breve è il suo tempo! e conseguentemente quanto imperfetti non saranno i suoi prodotti confrontati con quelli accumulati dalla natura negl'interi periodi geologici! Possiamo noi meravigliarci adunque che le produzioni della natura siano nei loro caratteri meglio distinte che non le produzioni dell'uomo; che quelle siano assai più adattate alle più complicate condizioni di esistenza e portino l'impronta d'un'opera molto più perfetta?
Metaforicamente può dirsi che l'elezione naturale va scrutando ogni giorno e ogni ora pel mondo intero ciascuna variazione anche minima: rigettando ciò che è cattivo, conservando e accumulando tutto ciò che è buono; essa lavora insensibilmente e silenziosamente in tutti i luoghi e sempre, quando si presenti l'opportunità, al perfezionamento di ogni essere organizzato in relazione alle sue condizioni di vita organiche ed inorganiche. Nulla noi scorgiamo di codeste lente e progressive trasformazioni fino a che la mano del tempo abbia segnato il lungo corso delle epoche; le nostre cognizioni poi relative alle età geologiche, da lungo tempo trascorse, sono sì imperfette, che noi ci accorgiamo solo che le odierne forme viventi sono differenti da quelle d'un tempo.
Affinchè un grande insieme di modificazioni possa prodursi nel corso dei secoli, occorre che quando una varietà è comparsa una volta, continui a variare, benchè forse dopo un lungo intervallo di tempo; e che di queste varietà le favorevoli siano anche conservate, e così di seguito. Pochi negheranno che si formino varietà più o meno diverse dallo stipite paterno; ma che il processo di variazione possa prolungarsi indefinitamente, è una supposizione la cui verità deve desumersi solo in quanto essa si attiene ai fenomeni generali della natura e li spiega. D'altro lato, l'opinione ordinaria che la somma delle variazioni possibili sia una quantità strettamente limitata è pure una semplice ipotesi.
Benchè l'elezione naturale non possa agire che per il bene di ogni essere, pure i caratteri e gli organi che da noi soglionsi considerare come di assai poca importanza possono risentirne l'azione. Quando vediamo insetti che mangiano foglie, assumere un color verde, e altri che nutronsi di scorza, un colore grigio macchiato; così il ptarmigan alpestre prendere un colore bianco nell'inverno, il gallo selvatico scozzese prendere il colore di un arbusto, il francolino nero portare il color torba, noi dobbiamo ammettere che queste tinte siano vantaggiose a questi uccelli ed insetti per preservarli dai pericoli. Se i francolini non venissero distrutti in qualche periodo della loro vita, si moltiplicherebbero in numero sterminato. Essi soffrono gravissime perdite per gli uccelli di preda; e i falchi sono guidati contro le loro vittime dalla loro vista acutissima; ed è per questo che in alcune parti del continente molti evitano di conservare colombi bianchi perchè più facilmente soggetti a distruzione. Quindi non ho motivo alcuno di dubitare che l'elezione naturale non sia stata la causa del colore proprio ad ogni specie di francolini, e non abbia influito a renderlo permanente dopo che fu acquistato. Né bisogna credere che la distruzione accidentale di un animale, fornito di uno speciale colore, sia per cagionare un piccolo effetto; noi ricorderemo quanto sia essenziale in un gregge di pecore bianche il distruggere qualunque agnello porti la più piccola traccia di nero. Noi vedemmo come nella Virginia il colore dei maiali che si alimentano della radice colorata di Lachnantes possa decidere della loro esistenza. Nelle piante la lanugine che copre i frutti e il colore della polpa nei frutti carnosi sono considerati dai botanici come caratteri della più piccola importanza: eppure noi abbiamo imparato da un abilissimo orticoltore, Downing, che negli Stati Uniti le frutta a pelle liscia soffrono assai più per parte di un coleottero del genere Curculio che non le frutta coperte di lanugine; che le prugne purpuree sono più soggette a certe malattie delle prugne gialle: mentre altre malattie attaccano le pesche gialle assai più di quelle a polpa d'altri colori. Se malgrado tutti i soccorsi dell'arte queste piccole differenze recano tanta disparità nella coltivazione di parecchie varietà, certamente nello stato di natura, allorchè le piante hanno a lottare con altre e con uno stuolo di nemici, queste medesime differenze debbono effettivamente bastare a decidere quale varietà di frutta, se liscia o vellutata, se a polpa gialla o purpurea, riporterà la vittoria sulle altre.
Nel valutare molti piccoli punti di differenza fra le specie, i quali, per quanto la nostra ignoranza ci permetta giudicare, ci sembrano senza alcuna importanza, noi non dobbiamo perdere di vista che il clima, il nutrimento, ecc., probabilmente hanno qualche piccola e diretta influenza. Però è anche molto più indispensabile tener conto delle molte leggi incognite della correlazione di sviluppo, le quali, quando una parte dell'organizzazione si trovi modificata per mezzo della variazione e le modificazioni siano accumulate dall'elezione naturale per il bene dell'essere, generano altre modificazioni correlative le più inattese.
Abbiamo veduto che quelle variazioni che si producevano allo stato di domesticità in un determinato periodo della vita, tendono a manifestarsi di nuovo nei discendenti nel medesimo periodo; per esempio, nella forma, nella grandezza e nel sapore dei semi delle molte varietà delle nostre piante alimentari ed agricole, nelle variazioni del baco da seta alle fasi di larva e di crisalide, nelle uova dei nostri polli e nel colore della peluria dei loro pulcini; nelle corna delle nostre pecore e dei nostri buoi presso l'età adulta. Così allo stato di natura l'elezione naturale agisce sugli esseri organizzati e li modifica in certe epoche della loro vita, per mezzo dell'accumulazione delle variazioni giovevoli ad ogni epoca, e colla loro ereditabilità nell'età corrispondente. Se torni a profitto di una pianta l'avere i suoi semi più facilmente trasportati, e sparsi dal vento; la difficoltà di raggiungere questo effetto per mezzo dell'elezione naturale non è maggiore di quella che incontra il coltivatore del cotone nell'aumentare e migliorare colla elezione il fiocco nelle capsule della sua pianta. L'elezione naturale può modificare ed appropriare la larva di un insetto a circostanze esteriori completamente diverse da quelle in cui dovrà vivere l'insetto perfetto. Queste modificazioni agiranno senza dubbio sulla struttura dell'insetto adulto dietro le leggi di correlazione; e probabilmente, nel caso di quegli insetti che vivono solo per poche ore e che non prendon alcun nutrimento, una gran parte della loro organizzazione è semplicemente il risultato correlativo di successivi cangiamenti della loro larva. Così le modificazioni dell'adulto potranno influire sulla struttura della larva; ma in ogni incontro l'elezione naturale impedirà che quelle modificazioni, le quali potrebbero derivare da altre variazioni in un'epoca diversa della vita, riescano anche in menomo grado nocive; perchè diversamente esse cagionerebbero l'estinzione della specie.
L'elezione naturale deve modificare l'organizzazione dei giovani animali in relazione ai loro genitori e viceversa. Negli animali socievoli essa adatterà la struttura di ogni individuo a benefizio della colonia, purchè ciascuno approfitti del cangiamento da essa prescelto. Ma l'elezione naturale non potrebbe modificare la struttura di una specie, senza darle qualche vantaggio e per l'utile esclusivo di altre specie; e ad onta che alcune opere di storia naturale stabiliscano simili fatti, io non ne conosco uno solo che possa per siffatta guisa interpretarsi. Una conformazione utile, anche per una sola volta, nella vita intera di un animale, se sia di alta importanza per lui, può modificarsi più o meno profondamente dall'elezione naturale. Tali sono, per esempio, le grandi mascelle, di cui certi insetti si valgono esclusivamente per aprire i loro bozzoli; oppure l'estremità cornea del becco dei piccoli uccelletti, che rende loro più facile la rottura dell'uovo. Pare che fra i migliori colombi giratori a becco corto ne muoiano entro l'uovo più di quanti ne sbuccian fuori; così che i dilettanti sogliono assisterli nel momento della nascita, agevolando la rottura del guscio. Quando fosse utile a un colombo selvatico il possedere un becco molto corto, il processo di modificazione sarebbe assai lento e una elezione rigorosa si eserciterebbe nei giovani uccelli entro l'uovo a favore di quelli che si trovassero forniti dei becchi più duri e più forti, mentre tutti gli altri che avessero un becco debole perirebbero inevitabilmente; ovvero sarebbero preferiti quelli con guscio debole e fragile, potendo variare anche la grossezza del guscio non altrimenti di qualsiasi altro organo.
Credo questo il posto di osservare, che sopra tutti gli organismi può effettuarsi occasionalmente una distruzione, la quale può rimanere senza effetto, od averne uno leggerissimo, sul corso della elezione naturale. Ogni anno, ad esempio, è divorata una immensa quantità di uova o di semi, i quali a mezzo della elezione naturale potrebbero essere modificati solo nel caso che variassero in modo da esser meglio difesi contro i loro nemici. Eppure siffatte uova o semi, se non fossero stati distrutti, avrebbero potuto forse produrre degli individui meglio adatti alle condizioni di vita che non quelli i quali sopravvissero. Oltre ciò moltissimi animali e piante, sieno i meglio adatti alle condizioni di vita o meno, sono annualmente distrutti allo stato di maturità da cause accidentali, le quali nel loro effetto non potrebbero in alcun modo essere limitate da un cambiamento di struttura o di costituzione che altrimenti tornerebbe di beneficio alla specie. Ma questa distruzione degli adulti sia pure grande quanto si voglia, se il numero che può abitare un determinato distretto non è interamente ridotto; ed ammesso ancora che delle uova e dei semi solo la centesima o la millesima parte si conservi: rimane fermo che dei superstiti gl'individui meglio adatti si riproducono più che i meno adatti, semprechè si presenti una variabilità in direzione favorevole. Se il numero, per le cause suddette, sia stato fortemente ridotto, ciò che può essere spesso avvenuto, l'elezione naturale sarà stata inefficace in determinate benefiche direzioni. Ma ciò non costituisce una seria obbiezione contro la sua efficacia in altri tempi e in altri modi; imperocchè non vi sia alcun motivo per ritenere che a un dato tempo nello stesso distretto molte specie subiscano una modificazione ed un miglioramento.

ELEZIONE SESSUALE

Come nello stato di domesticità appariscono qualche volta certe particolarità in uno dei sessi e queste rimangono in esso ereditarie, così può avvenire il medesimo fatto allo stato naturale. E quindi è possibile che dall'elezione naturale i due sessi sieno modificati in relazione alle differenti condizioni di vita, come talvolta succede; oppure che un sesso sia modificato in relazione all'altro sesso, ciò che avviene comunemente. Ciò m'induce a dire poche parole su quella che io chiamo Elezione sessuale. Essa dipende non già dalla lotta per l'esistenza, ma da una lotta che ha luogo fra gl'individui del medesimo sesso, e generalmente fra i maschi pel possesso delle femmine. Il risultato di questa lotta non consiste nel soccombere uno dei competitori, ma nella poca o niuna discendenza che egli produce. L'elezione sessuale è quindi meno rigorosa dell'elezione naturale. Generalmente i maschi più vigorosi, quelli che sono meglio appropriati alla loro situazione nella natura, lasciano una progenie più numerosa. Ma in molti casi la vittoria dipende dalle speciali difese che l'individuo possiede e che sono proprie del sesso maschile, piuttosto che dal vigore generale di esso. Un cervo senza corna e un gallo senza sperone avrebbero poca probabilità di lasciare dei figli. L'elezione sessuale, che deve rendere possibile al vincitore di riprodursi, deve certamente dargli un coraggio indomabile, degli speroni, lunghi, delle ali robuste per combattere colla zampa speronata; come l'allevatore brutale dei galli combattenti cerca di migliorarne la razza con una scelta rigorosa degl'individui più belli in questo rapporto. Fin dove si estenda nella scala della natura questa legge di guerra, io l'ignoro. Ci sono stati descritti i combattimenti degli alligatori maschi che urlando si assalgono e intorno si aggirano per disputarsi le femmine, come gli Indiani nelle danze guerresche. Si sono osservate le lotte dei salmoni maschi protratte per giorni interi. I cervi volanti portano qualche volta la traccia delle ferite fatte dalle larghe mandibole d'altri maschi. Il Fabre, insuperabile osservatore, vide i maschi di certi imenotteri disputarsi la femmina, la quale assisteva alla lotta come spettatore apparentemente inerte, e poi si ritirava col vincitore. La guerra è talvolta più terribile fra i maschi degli animali poligami, e questi sono anche più generalmente provvisti di speciali difese. I maschi degli animali carnivori sono già armati convenientemente: nondimeno l'elezione sessuale può ancora somministrare ai medesimi, come agli altri, speciali mezzi di difesa, per esempio la criniera al leone, le zanne al cignale, e la mascella adunca al salmone maschio; perchè lo scudo può essere non meno importante della spada o della lancia per la vittoria.
Negli uccelli la lotta offre spesso un carattere più pacifico. Tutti coloro che si occuparono di questo soggetto, constatarono un'ardente rivalità fra i maschi di molte specie per attirare le femmine col canto. Le rupicole della Guiana, gli uccelli del Paradiso, ed alcune altre specie si riuniscono in gruppi; indi i maschi spiegano le loro magnifiche penne e prendono gli atteggiamenti più strani innanzi alle femmine, le quali assistono come spettatrici e scelgono infine il compagno più attraente. Quante persone hanno conservato e studiato gli uccelli chiusi in spazi ristretti, conoscono le loro individuali preferenze ed antipatie. Il signor R. Heron ha descritto un pavone macchiato, che era particolarmente il prediletto di tutte le femmine. Forse si crederà puerile lo attribuire qualche influenza a mezzi tanto deboli in apparenza; io non posso entrare in tutti i dettagli necessari a provare queste idee; ma, se l'uomo può giungere in breve tempo a dare l'elegante disposizione e la bellezza delle penne ai galli Bantham, a seconda delle sue idee estetiche, non veggo alcuna buona ragione per dubitare che le femmine degli uccelli scegliendo costantemente per migliaia di generazioni i maschi più belli e più soavi cantori, sul tipo loro ideale di perfezione, non possano produrre un effetto segnalato. Alcune delle leggi bene conosciute della reciproca dipendenza che esiste fra l'abito degli uccelli maschi e delle femmine e quello dei loro nati, possono spiegarsi supponendo che le modificazioni successive delle penne sieno dovute essenzialmente all'elezione sessuale, che agisce quando gli uccelli sono entrati nella stagione degli amori e sono giunti all'età di accoppiarsi. Queste modificazioni così prodotte sono poi ereditate nell'età e stagioni corrispondenti, sia dai soli maschi, sia dai maschi insieme e dalle femmine. Ma mi manca lo spazio per sviluppare. questo argomento.
Io credo che quando i maschi e le femmine di una specie animale hanno le stesse abitudini generali di vita, ma differiscono nella struttura, nel colore e negli ornamenti, tali differenze derivarono principalmente dall'elezione sessuale; cioè che certi individui maschi riportarono qualche piccolo vantaggio sopra gli altri maschi nelle successive generazioni, nei loro mezzi di offesa e di difesa, ovvero nelle loro attrattive, e trasmisero questi vantaggi ai loro discendenti maschi. Però io non vorrei attribuire tutte le differenze sessuali a questa causa; perchè nelle nostre razze domestiche noi vediamo nascere delle particolarità che diventano ereditarie pel sesso maschile, come la caruncola dei messaggeri maschi, le protuberanze a forma di corno nei galli di certe specie, ecc., quantunque non siano a riputarsi utili ai maschi nelle loro pugne, o gradevoli alle femmine. Allo stato di natura noi osserviamo fatti analoghi; ad esempio, il fiocco di peli sullo sterno del tacchino maschio, che al certo non può tornargli utile nelle lotte, nè servirgli di ornamento. Che se questa singolarità si fosse manifestata allo stato di domesticità si sarebbe detta una mostruosità.

SCHIARIMENTI SULL'AZIONE DELL'ELEZIONE NATURALE
O SOPRAVVIVENZA DEL PIÙ ADATTO

Per far comprendere con maggior chiarezza in qual modo, secondo me, agisca l'elezione naturale, mi si permetta di dare uno o due esempi immaginati. Prendiamo il caso di un lupo che trovi la sua preda in animali diversi, impadronendosi di alcuni per insidia, di altri per forza e di altri per agilità, e supponiamo che la sua preda più veloce, per esempio il daino, in seguito ad alcuni cambiamenti avvenuti nella regione, sia divenuto più numeroso, o che gli altri animali, di cui si nutre, siano al contrario diminuiti, in quella stagione dell'anno in cui il lupo sentesi più stimolato dalla fame. In tali circostanze i lupi più agili e più veloci avranno maggiore probabilità di sopravvivere e saranno quindi preservati ed eletti: quando però essi abbiano conservato la forza di atterrare la loro preda e di rendersene padroni in quell'epoca, in cui saranno spinti a nutrirsi d'altri animali. Io non posso mettere in dubbio ciò, mentre sappiamo che l'uomo può perfezionare l'agilità de' suoi levrieri, per mezzo di una precisa e metodica elezione, ovvero con una elezione inavvertita proveniente dagli sforzi che ognuno fa per conservare i migliori cani senza alcuna intenzione di migliorarne la razza. Posso aggiungere, dietro il signor Pierce, che nelle montagne di Catskill negli Stati Uniti esistono due varietà di lupi, l'una delle quali di forme assai slanciate, a guisa di levriere, perseguita i daini, e l'altra più pesante, con gambe corte, attacca più spesso le gregge di pecore.
Si faccia attenzione che nel succitato esempio io parlai dei lupi individualmente più agili, i quali sarebbero stati conservati, e non di una singola varietà ben marcata. Nelle edizioni anteriori di questo libro io mi sono espresso talvolta in modo, come se questa alternativa fosse spesso occorsa. Io ho trattato della grande importanza delle differenze individuali, e ciò m'indusse a parlare diffusamente degli effetti della inconscia elezione artificiale, la quale riposa sulla conservazione degli individui più o meno pregevoli, e sulla distruzione dei peggiori. Ho anche fatto osservare, come la conservazione allo stato di natura di una occasionale deviazione di struttura, come sarebbe una mostruosità, sia un raro avvenimento, e che, se anche dapprincipio fosse preservata, si perderebbe in seguito per effetto dell'incrociamento cogli individui comuni. Prima d'aver letto nella Nord British Review (1867) un articolo bello e pregevole, omisi di annettere importanza al fatto che raramente singole varietà, sieno insignificanti o ben marcate, si possono conservare. L'autore fa la supposizione che un paio di animali produca durante tutta la vita duecento discendenti, dei quali però, per varie cause distruttrici, in media solamente due sopravvivono, e riproducono la specie. Per la maggior parte degli animali superiori questo conto è esagerato, non così per molti degli organismi inferiori. Egli dice poi che se nascesse un singolo individuo in qualche modo variante ed avente la doppia probabilità di sopravvivere agli altri, vi sarebbe nondimeno la probabilità contro la sua conservazione. Ammesso che sopravviva e si riproduca, e che la metà dei suoi discendenti erediti la variazione favorevole, tuttavia il figlio, come l'autore dimostra, avrebbe una prospettiva di poco maggiore di sopravvivere e di generare; e tale prospettiva diminuirebbe sempre nelle successive generazioni. Io credo che non si possa revocare in dubbio la verità di questi asserti. Se, ad esempio, un uccello di qualsiasi specie potesse più facilmente procurarsi il suo nutrimento con un rostro fortemente curvo, e se alcuno nascesse con tale rostro ed in conseguenza prosperasse assai, la probabilità che quest'unico individuo riproduca la sua forma a segno da soppiantare la comune, sarebbe nondimeno assai piccola. Ma se noi ci atteniamo a ciò che vediamo succedere allo stato domestico, non potremo dubitare che tale precisamente dovrà essere il risultato, se per molte generazioni saranno preservati individui con rostri più o meno curvi, ed in maggior numero saranno distrutti quelli che avranno i rostri più diritti.
Non devesi del resto dimenticare che certe variazioni ben pronunciate, che nessuno considera come semplici differenze individuali, spesso riappariscono per la ragione che organizzazioni simili subiscono simili influenze. Di questo fatto potrebbero citarsi numerosi esempi tolti dalle nostre forme domestiche. Se in simili casi un individuo che varia non trasmettesse realmente ai suoi discendenti il nuovo carattere, esso trasmetterà loro senza dubbio, ferme le medesime condizioni, una tendenza ancor più forte di variare nello stesso modo. Non vi è dubbio che la tendenza di variare nello stesso modo sia stata spesso tanto forte da modificare in modo simile tutti gl'individui di una medesima specie senza il concorso di qualsiasi forma di elezione. Ma può essere modificata anche solo la terza, quarta, o decima parte degl'individui, di che si possono citare molti esempi. Così, secondo un calcolo del Graba, circa una quinta parte delle urie sulle isole del Faro costituiscono una varietà sì marcata, che vennero prima considerate come una specie distinta sotto il nome di Uria lacrymans. Se in tali casi la variazione fosse di natura vantaggiosa, la forma primitiva sarebbe ben tosto soppiantata per gli effetti della sopravvivenza del più adatto.
Degli effetti dell'incrociamento nella eliminazione delle varietà tratterò più tardi. Qui sia detto per ora che gli animali e le piante in generale sono attaccati alla loro patria e non migrano senza bisogno. Noi lo vediamo perfino negli uccelli migratori che ritornano quasi sempre al medesimo posto. Per conseguenza in generale ogni nuova varietà è dapprincipio locale, e questa sembra difatti la regola nello stato di natura; ne viene che gl'individui modificati in modo analogo si trovano presto insieme in una certa piccola quantità e spesso insieme si riproducono. Se la nuova varietà fosse vittoriosa nella lotta per l'esistenza, si diffonderebbe lentamente da un punto centrale, facendo concorrenza ai lembi del circolo sempre crescente agl'individui che non variarono e vincendoli.
Voglio citare un altro e più complicato esempio intorno agli effetti dell'elezione naturale. Alcune piante secernono una sostanza zuccherina, e pare ciò avvenga per eliminare dal succo dei principii nocivi. La secrezione viene effettuata a mezzo di ghiandole situate alla base delle stipule in alcune leguminose, e sul rovescio delle foglie nell'alloro comune. Quella sostanza, benchè sia molto scarsa, è ricercata avidamente dagl'insetti. Ora supponiamo che una piccola quantità di succo o di nèttare sia uscita dalle basi dei petali di un fiore. In tal caso gl'insetti che ronzano in cerca di questo nèttare rimarranno coperti di polline e lo trasporteranno certamente da un fiore sullo stimma di un altro. Ne verrà che due individui distinti si troveranno incrociati, e noi abbiamo buone ragioni di credere (come proveremo pienamente in altro luogo) che dall'incrociamento nasceranno pianticelle molto vigorose, le quali avranno per conseguenza una maggiore probabilità di riprodursi e sopravvivere. Alcune di queste piante avranno certamente ereditato la facoltà di secernere il nèttare. Quei fiori che avranno le ghiandole del nèttare più sviluppate, e che produrranno maggior copia di nèttare, saranno visitate più spesso dagli insetti, e quindi anche più spesso rimarranno incrociate, acquistando alla fine la superiorità. Quindi quei fiori che avranno i loro stami e pistilli collocati, rispetto alla grandezza e alle abitudini degl'insetti che li visitano, in tal guisa da favorire in qualche modo il trasporto del loro polline da un fiore all'altro, saranno similmente preferiti o prescelti. Noi avremmo potuto fare il caso di insetti che si posano sui fiori per raccoglierne il polline invece del nèttare; ed essendo il polline formato al solo scopo della fecondazione, la sua distruzione si direbbe una semplice perdita per la pianta; ma quando una piccola quantità di polline viene trasportata dapprima accidentalmente, indi abitualmente dagl'insetti sui fiori e ne seguono incrociamenti, quantunque si consumino perfino i nove decimi del polline dei fiori stessi, ne deriverà un grande giovamento alla pianta; e quegl'individui che diedero del polline sempre più copioso ed ebbero delle antere vieppiù grosse, saranno prescelti.
Allorchè le nostre piante, in seguito a tale processo lungamente continuato, erano divenute attraenti per gli insetti, questi, senza alcuna intenzione per parte loro, avranno continuato a trasportare regolarmente il polline di fiore in fiore, e facilmente potrei dimostrare, cogli esempi più stringenti, quanta sia l'importanza di siffatto intervento. Io ne addurrò uno solo, non tanto come un fatto molto notevole, quanto come una esposizione del modo con cui si effettua gradatamente la separazione dei sessi nelle piante. Alcuni agrifogli portano soltanto fiori maschi, aventi quattro semi che producono un'assai piccola quantità di polline e un pistillo rudimentale. Altri agrifogli non hanno che fiori femmine, che sono forniti di un pistillo completamente sviluppato e di quattro stami con antere contratte, dalle quali non può uscire un solo grano di polline. Avendo trovato un albero femmina alla distanza di sessanta metri da un albero maschio, io posi sotto il microscopio gli stimmi di venti fiori raccolti su diversi rami e rinvenni grani di polline sopra tutti senza eccezione, ed in alcuni ne osservai a profusione. Il polline non era stato certamente trasportato dal vento, dacchè per parecchi giorni spirava dall'albero femmina all'albero maschio. La stagione era stata fredda e tempestosa e quindi sfavorevole alle api; tuttavia ogni fiore femmina da me esaminato era stato effettivamente fecondato dalle api, accidentalmente coperte del pulviscolo del polline, mentre volavano di pianta in pianta in cerca di nèttare. Ma per ritornare all'esempio da noi immaginato, non appena una pianta è divenuta così attraente per gl'insetti che il suo polline venga regolarmente tratto da un fiore all'altro, un altro processo può incominciare. Non vi ha naturalista che ponga in dubbio i vantaggi di ciò che si chiama "la fisiologica divisione del lavoro". Quindi noi possiamo dedurne che sarà utile ad una pianta il produrre stami soltanto in un fiore, ovvero in una pianta distinta, e pistilli in un altro fiore o in un'altra pianta. Nelle piante coltivate e poste in nuove condizioni di vita, ora gli organi maschili ed ora gli organi femminili divengono più o meno impotenti; e se noi supponiamo che ciò possa accadere allo stato di natura, mentre il polline è trasportato regolarmente di fiore in fiore ed essendo vantaggiosa alle nostre piante una più completa separazione dei loro sessi pel principio della divisione del lavoro, gli individui, nei quali questa tendenza andrà crescendo, saranno incessantemente favoriti o eletti, fino a che si sia operata una definitiva separazione dei sessi. Esigerebbe troppo spazio il dimostrare le varie vie, per dimorfismo ed in altri modi, su cui evidentemente progredisce la separazione dei sessi nelle piante di diverse specie. Solo voglio accennare che secondo Asa Gray alcune specie di palme dell'America settentrionale si trovano in uno stato esattamente intermediario, i cui fiori, come si esprime il citato botanico, sono più o meno dioico-poligami.
Riprendiamo ora gli insetti nèttarefagi del nostro caso; noi possiamo supporre che la pianta, di cui lentamente s'accrebbe il nèttare per l'elezione continua, sia una pianta comune; e che certi insetti dipendano in gran parte dal suo nèttare come loro alimento. Potrei citare molti fatti per mostrare quanto le api siano ansiose di risparmiare il tempo; per esempio la loro abitudine di incidere le basi di certi fiori onde succhiarne il nèttare, mentre esse potrebbero con qualche perdita di tempo succhiarlo dal vertice della corolla. All'appoggio di questi fatti, ritengo non potersi rivocare in dubbio che una deviazione accidentale nella statura e forma del corpo, o nella curvatura e lunghezza della proboscide, ecc., benchè troppo piccola per essere da noi apprezzata, potrebbe essere utile all'ape o ad un altro insetto, a segno che un individuo, che ne sia dotato, giungerà più facilmente a procurarsi il proprio nutrimento, ed avrà perciò una maggiore probabilità di vivere e di lasciare una discendenza. I suoi discendenti erediteranno probabilmente la tendenza ad una simile piccola deviazione di struttura. I tubi delle corolle del trifoglio rosso comune e del trifoglio incarnato (Trifolium pratense e Trif. incarnatum) a primo aspetto non sembrano di lunghezza molto diversa; pure l'ape domestica può facilmente succhiare il nèttare del trifoglio incarnato, ma non così quello del trifoglio rosso, che viene visitato solamente dai pecchioni. Cosicchè dei campi interi di trifoglio rosso offrirebbero invano un'abbondante raccolta di prezioso nèttare alla nostra ape domestica. Che l'ape domestica sia ghiotta di questo nèttare è cosa certa, imperocchè io vidi più volte, sebbene nell'autunno, molte api succhiare il nèttare da fori praticati alla base della corolla dai pecchioni. La differenza di lunghezza nella corolla, che determina le visite delle api domestiche, deve essere di molta importanza; perchè fui avvertito, che quando il trifoglio rosso è stato falciato, i fiori del secondo taglio sono alquanto più piccoli e che questi sono frequentemente visitati dalle api domestiche. È stato detto che l'ape italiana, la quale generalmente considerasi come una varietà e s'incrocia facilmente colla comune, possa succhiare il nèttare del trifoglio rosso comune; ma io non so se questo asserto sia esatto e degno di fede. In una località nella quale questo trifoglio sia molto abbondante, può esser quindi molto utile all'ape domestica l'avere una proboscide un po' più lunga o costrutta in altro modo. D'altra parte la fertilità del trifoglio dipende, come abbiamo veduto, dalla visita delle api; e quindi, se i pecchioni diventassero scarsi in un paese, potrebbe essere molto vantaggioso al trifoglio rosso l'avere un tubo più corto o più profondamente diviso nella corolla, per modo che l'ape domestica potesse visitarne i fiori. Così noi possiamo intendere come un fiore e un insetto possano modificarsi e adattarsi scambievolmente, nella maniera più perfetta e nel medesimo tempo, ovvero uno dopo l'altro, per mezzo della continua preservazione degli individui che offrono deviazioni di struttura leggermente favorevoli e di utile reciproco.
Io conosco bene che questa dottrina dell'elezione naturale, basata sui citati esempi, è soggetta alle stesse obbiezioni che furono sulle prime sollevate contro le grandiose viste di Carlo Lyell "sulle moderne trasformazioni della terra, le quali valgono ad illustrare la geologia". Oggi però niuno ardisce considerare l'azione, per esempio, delle onde sulle coste come una causa debole ed insignificante, quando si applichi a spiegare la corrosione di valli gigantesche o la formazione di lunghe catene di rocce interne. L'elezione naturale agisce puramente per la conservazione ed accumulazione di piccole modificazioni ereditarie che sono sempre utili all'essere preservato; e come la moderna geologia ha quasi bandita l'ipotesi che le grandi vallate di erosione siano tutte formate da una sola onda diluviale, non altrimenti l'elezione naturale, se questo principio è vero, deve farci abbandonare l'opinione della creazione continua di nuovi esseri organizzati e di una modificazione grande e repentina nella loro struttura.

SULL'INCROCIAMENTO DEGLI INDIVIDUI

Io debbo fare qui una breve digressione. È cosa nota che trattandosi di animali e piante a sessi distinti è sempre necessario l'intervento di due individui per la fecondazione (ad eccezione dei casi singolari e ancora non bene chiariti di partenogenesi). Quanto agli ermafroditi non è necessario. Nondimeno io sono assai propenso a credere che anche in tutti gli ermafroditi, sia accidentalmente, sia abitualmente, due individui concorrano alla riproduzione della specie. Questa idea fu espressa con riserva molto tempo fa dallo Sprengel, dal Knight e dal Kölreuter. Ora noi ne vedremo l'importanza; ma io debbo trattare quest'argomento con un'estrema brevità, quantunque io abbia in pronto i materiali per un'ampia discussione. Tutti gli animali vertebrati, tutti gli insetti e parecchi altri grandi gruppi d'animali si accoppiano per ogni fecondazione. Le recenti ricerche hanno diminuito assai il numero degli ermafroditi supposti; e un gran numero di veri ermafroditi si accoppiano: vale a dire due individui si uniscono regolarmente per la generazione, e questo è quanto ci interessa. Ciò non pertanto parecchi animali ermafroditi non si appaiano certo abitualmente, e fra le piante moltissime sono ermafrodite. Qual ragione vi ha dunque, potrebbe chiedersi, per supporre che anche in questi casi due individui cooperino alla riproduzione? Essendo impossibile lo entrare qui in alcun dettaglio, debbo limitarmi solo ad alcune considerazioni generali.
In primo luogo io raccolsi un gran numero di fatti, i quali provano, in consonanza all'opinione quasi universale degli allevatori, che negli animali e nelle piante un incrociamento fra differenti varietà, oppure fra individui della stessa varietà, ma di un'altra linea, rende più vigorosa e più feconda la prole; e che d'altra parte la riproduzione fra parenti prossimi diminuisce la vigoria e la fecondità. Questi fatti bastano per condurmi nella opinione che sia una legge generale della natura quella che impedisce ad ogni essere organizzato di fecondarsi da sè per una eternità di generazioni (benchè noi non conosciamo lo scopo di codesta legge); ma che un incrociamento con un altro individuo è indispensabile di quando in quando e forse anche ad intervalli molto lunghi.
Nell'ipotesi che questa sia una legge naturale noi possiamo, a mio avviso, comprendere alcune grandi serie di fatti, i quali da qualunque altro punto di vista sarebbero inesplicabili. Tutti i botanici che fecero degl'incrociamenti sanno quanto sia sfavorevole per la fecondazione di un fiore la esposizione all'umido, eppure quanti fiori non hanno le loro antere e i loro stimmi pienamente esposti alle intemperie! Ma se un incrociamento di quando in quando è indispensabile, questa esposizione svantaggiosa può essere diretta ad aprire un adito affatto libero al polline d'un altro individuo, tanto più che le antere della pianta stessa sono generalmente così vicine ai pistilli che l'autofecondazione sembra quasi inevitabile. D'atronde, molti fiori hanno i loro organi sessuali perfettamente racchiusi, come nella grande famiglia delle papiglionacee o delle leguminose; ma nella maggior parte di questi fiori si osserva un adattamento molto curioso della loro struttura al modo con cui le api ne suggono il nèttare, spargendo il polline del fiore sullo stimma, o deponendo sopra questo il polline di un altro fiore. Le visite delle api sono tanto necessarie a molti fiori papiglionacei, che io ho dimostrato, con esperienze pubblicate altrove, che la loro fertilità è scemata grandemente quando queste visite siano impedite. Ora è appena possibile che le api trasvolino di fiore in fiore senza trasportare il polline dall'uno all'altro, per il maggior bene della pianta, a quel che credo. Le api agiscono allora come il fiocco dei crini di camello, col quale basta toccare le antere di un fiore e quindi lo stimma di un altro per assicurare la fecondazione; ma non deve supporsi che le api producano così una moltitudine di ibridi fra specie diverse; perchè se voi ponete sul medesimo fiocco il polline di una pianta con quello di un'altra specie, il primo avrà un effetto predominante che distruggerà invariabilmente e completamente ogni influenza del polline straniero, come fu dimostrato dal Gärtner.
Quando gli stami si lanciano con subita espansione verso il pistillo, o si muovono lentamente contro di esso uno dopo l'altro, il processo pare diretto solamente ad assicurare l'autofecondazione, e non v'ha dubbio che ciò non sia utile a questo fine; ma l'elezione degl'insetti è spesso necessaria per determinare la deiscenza delle antere, come lo ha provato Kölreuter rispetto al berbero; in questo genere, il quale sembra specialmente adatto alla autofecondazione, è cosa nota che se le forme o varietà strettamente affini sono piantate vicine, è quasi impossibile allevare delle pianticelle di razza pura, stante il grande incrociamento che naturalmente avviene. In molti altri casi, parecchie speciali circostanze impediscono allo stimma di ricevere il polline del medesimo fiore, invece di favorire l'autofecondazione, come fu dimostrato dagli scritti di Sprengel e da altri, e dalle mie proprie osservazioni. Così nella Lobelia fulgens, per un adattamento meraviglioso ed accurato, le antere connate di ciascun fiore lasciano cadere i granuli abbondantissimi del polline, prima che lo stimma di ogni singolo fiore sia disposto a riceverli; e non essendo mai questi fiori visitati dagli insetti, almeno nel mio giardino, nondimeno io ne ottenni una grande quantità ponendo il polline di un fiore sullo stimma di un altro. Mentre un'altra specie di lobelia che vegetava presso la prima, per la visita delle api, produceva semi liberamente. In moltissimi altri casi, anche se niun impedimento meccanico tolga allo stimma di un fiore il polline di esso, pure, dietro le osservazioni di Sprengel da me confermate, o le antere si aprono prima che lo stimma sia pronto alla fecondazione, ovvero lo stimma giunge a maturità prima che il polline del fiore sia sparso; per guisa che queste piante hanno di fatto sessi separati e debbono abitualmente essere incrociate. Quanto sono strani questi fatti! Quale singolarità nel trovarsi il polline e lo stimma di un stesso fiore tanto vicini fra loro, quasi direbbesi ad assicurare la fecondazione, quando all'opposto riescono in molti casi scambievolmente inutili! Con quanta semplicità questi fatti vengono chiariti dalla considerazione che un accidentale incrociamento fra individui distinti è vantaggioso o indispensabile!
Io ho esperimentato che, allevando diverse varietà di cavoli, di rape, e di cipolle o di alcune altre piante, in vicinanza fra loro fino alla produzione del seme, la maggior parte delle pianticelle che nascono da questi semi divengono meticce. Infatti coltivai 233 piante di cavoli derivanti da alcuni individui di differenti varietà che erano cresciute in prossimità le une delle altre, ed in questo numero non ne trovai che 78 appartenenti alle loro varietà pure, notando però che alcune di esse erano leggermente alterate. Frattanto il pistillo di ogni fiore di cavolo è circondato non solo dai propri sei stami, ma da tutti gli stami degli altri fiori della stessa pianta; e il polline di ogni antera cade facilmente sul suo stimma, senza l'opera degl'insetti; perchè ho trovato che una pianta intieramente inaccessibile ad essi produsse un numero completo di silique. Come dunque può avvenire che in tali circostanze un grandissimo numero di semi dia dei meticci? Io attribuisco ciò al polline di una varietà distinta, il quale è più efficace che non il polline proprio del fiore. È questa un'applicazione della legge generale che, per mezzo dell'incrociamento degli individui distinti di una medesima specie, si ottiene un perfezionamento. Quando invece codesto incrociamento ha luogo fra specie distinte, l'effetto è direttamente opposto, giacchè in tal caso il polline di una pianta predomina generalmente su quello d'un'altra. Ma ci occuperemo ancora di questo soggetto in uno dei capi seguenti.
Potrebbe obbiettarsi che il polline di un albero gigantesco, coperto di fiori innumerevoli, può difficilmente essere trasportato sopra un altro albero, e non potrebbe ammettersi che il solo passaggio del polline da fiore a fiore sul medesimo albero, mentre questi fiori non sarebbero a considerarsi come individui distinti che in un senso molto ristretto. Questa obbiezione è fondata; ma la natura ha largamente provvisto a ciò, dando agli alberi una forte tendenza di produrre fiori a sessi separati. Ora quando i sessi sono separati, quantunque i fiori maschi e femmine siano portati dalla medesima pianta, è necessario che il polline sia regolarmente tradotto da un fiore all'altro, e quindi avremo una maggiore probabilità che ciò avvenga accidentalmente fra due alberi. Nel nostro paese gli alberi appartenenti a tutti gli ordini hanno più di sovente i loro sessi separati che non le altre piante; dietro un mio consiglio il dott. Hooker ha formato una tavola degli alberi della Nuova Zelanda, e il dott. Asa Gray ha compilato quella degli alberi degli Stati Uniti, e il risultato avvalorò le mie previsioni. Ma il dott. Hooker mi ha poscia informato che egli s'avvide non potersi estendere questa regola all'Australia; ma se gli alberi australesi sono in maggior numero dicogami, il risultato è il medesimo come se i loro fiori fossero di sesso separato. Feci queste poche osservazioni sui sessi degli alberi semplicemente per richiamare l'attenzione sull'argomento.
Per ciò che riguarda gli animali terrestri, diremo che alcuni sono ermafroditi, come i molluschi polmonati e i vermi di terra; ma tutti si accoppiano. - Non ho ancora trovato un solo caso fra gli animali terrestri, in cui si avveri l'autofecondazione. Noi possiamo spiegarci questo fatto rimarchevole, che presenta un contrasto singolare(2) con ciò che osserviamo nelle piante terrestri, riguardando l'incrociamento occasionale come indispensabile, quando ci facciamo a considerare l'ambiente nel quale vivono gli animali terrestri, e la natura dell'elemento fecondatore; perchè noi non conosciamo alcun mezzo analogo all'azione degli insetti e del vento sulle piante, col quale possa effettuarsi un accidentale incrociamento in questi animali, senza la cooperazione dei due sessi.
Negli animali acquatici abbiamo molti ermafroditi, nei quali si verifica l'autofecondazione, ma le correnti offrono loro mezzi facili di accidentali incrociamenti. Del resto in essi, come nei fiori, dopo di avere consultato una delle più grandi autorità, il prof. Huxley, non seppi trovare una sola specie, in cui gli organi della generazione fossero racchiusi tanto perfettamente nell'interno del corpo, da vietare l'accesso all'azione dell'accidentale influenza di un altro individuo, in modo da renderla fisicamente impossibile. Per molto tempo credetti che i cirripedi presentassero un caso di somma difficoltà per tale riguardo; ma, per una fortunata combinazione, altrove potei provare che due individui ermafroditi, benchè si fecondino da sè, pure qualche volta si incrociano.
Molti naturalisti avranno riguardato come una strana anomalìa il fatto di trovare fra gli animali e le piante alcune specie, appartenenti alla medesima famiglia od anche al medesimo genere, le quali sono ermafrodite o unisessuali: benchè nell'intera loro organizzazione siano conformi. Ma se realmente tutti gli ermafroditi accidentalmente si incrociano con altri individui, la differenza fra le specie ermafrodite e le unisessuali diviene molto piccola, almeno per quanto concerne le funzioni sessuali. Per tutte queste considerazioni, e pei molti fatti speciali da me raccolti che qui non posso addurre, considero come legge di natura generale, se non universale, che nei regni vegetale ed animale avvenga di tempo in tempo un incrociamento fra individui distinti.

CIRCOSTANZE FAVOREVOLI ALLA PRODUZIONE DI NUOVE
FORME COL MEZZO DELL'ELEZIONE NATURALE

Questo soggetto è assai complicato. Un grande insieme di variabilità, nel quale termine sono sempre comprese differenze individuali, è evidentemente favorevole all'azione dell'elezione naturale. Un numero grande di individui, offrendo in un dato tempo una maggiore probabilità di subire variazioni utili, deve compensare la minore variabilità di ognuno d'essi, ed io credo che ciò sia un elemento estremamente importante di successo. Quantunque la natura impieghi grandi periodi di tempo per l'epoca dell'elezione naturale, pure essa non accorda un lasso di tempo indefinito; perchè tutti gli esseri organizzati sono costretti ad occupare il loro posto nell'economia della natura, e se ogni specie non cominciasse a modificarsi e perfezionarsi, in relazione a' suoi competitori, finirebbe col rimanere esterminata. Se le variazioni utili non si trasmettessero almeno ad alcuni discendenti, l'elezione naturale non potrebbe essere efficace. La tendenza alla riversione può avere spesso inceppati o distrutti gli effetti della elezione naturale; ma siccome questa tendenza non ha impedito all'uomo di ottenere sì numerose razze ereditarie nei due regni organici, come potrebbe mai aver arrestato il corso della elezione naturale?
Nell'elezione metodica l'allevatore sceglie qualche scopo determinato, ed il libero incrociamento basterebbe ad intralciare la sua opera. Ma quando molti uomini, senza intenzione di alterare la razza, hanno uno scopo quasi comune di perfezione e tutti si studiano di produrre e moltiplicare gli animali migliori, da questo inavvertito processo di elezione si avranno modificazioni e miglioramenti sicuri, ma lenti: non ostante una grande somma di incrociamenti con animali meno pregevoli. Altrettanto deve accadere nella natura; perchè entro un'area chiusa, l'economia della quale presentasse alcuni posti non occupati come potrebbero esserlo, l'elezione naturale tenderebbe sempre a conservare tutti gli individui che variassero in una retta direzione, benchè in vario grado, come i migliori a riempire i posti vuoti. Ma se la regione fosse vasta, i vari suoi distretti presenterebbero certamente differenti condizioni di vita; e quando l'elezione naturale modificasse e migliorasse certe specie in alcuni distretti, queste si incrocerebbero con altri individui delle medesime presso i loro confini. Ora noi vedremo nel sesto capitolo che generalmente le varietà intermediarie, le quali abitano distretti intermedi, sono nel corso del tempo soppiantate da una delle varietà confinanti. Gli effetti dell'incrociamento sarebbero più notevoli in quegli animali che si accoppiano per ogni fecondazione, che vagano assai e che non si propagano con molta rapidità. Quindi negli animali di tal natura, come negli uccelli, le varietà sono generalmente confinate in paesi separati, e questo è appunto il caso da me indicato. Negli organismi ermafroditi che si incrociano solo accidentalmente, e parimenti negli animali che si accoppiano per ogni riproduzione, ma che non sono vagabondi e non figliano rapidamente, una varietà nuova e perfezionata può formarsi improvvisamente in qualunque contrada; e può mantenersi riunita in un gruppo, così che, qualunque incrociamento avvenisse, dovrebbe principalmente farsi tra individui della stessa nuova varietà. E quando una varietà locale sia così formata, in seguito non potrà spandersi che lentamente negli altri distretti. Per questo principio i giardinieri preferiscono sempre raccogliere le sementi da un grande vivaio di piante della medesima varietà, intendendo così di diminuire la probabilità dell'incrociamento con altre varietà.
Anche riguardo agli animali a riproduzione lenta, che si accoppiano per ogni fecondazione, non devesi esagerare l'effetto dell'incrociamento di ritardare l'elezione naturale. Io potrei produrre un catalogo considerevole di fatti, i quali provano che in una medesima area le varietà di una specie possono rimanere distinte per lungo tempo, sia per il soggiorno in stazioni diverse, sia per le varie stagioni degli amori, sia che le varietà della stessa razza preferiscano di accoppiarsi fra loro.
Gli incrociamenti adempiono un ufficio molto importante nella natura, nel conservare gli individui della medesima specie o di una varietà puri ed uniformi nel carattere. Evidentemente essi agiscono con maggiore efficacia negli animali che si accoppiano per ogni fecondazione; ma noi abbiamo notato che vi ha motivo di ritenere che avvengano accidentali incrociamenti in tutti gli animali e in tutte le piante. Anche allorchè questi incrociamenti non hanno luogo che a lunghi intervalli, la prole che ne nasce acquista tanto vigore e tanta fecondità sopra i discendenti non incrociati, che ha tutte le probabilità di sopravvivere e di propagarsi; e quindi a lungo andare quest'influenza degli incrociamenti deve essere grande anche se questi succedano dopo rari intervalli. Se esistono esseri organizzati che non si incrocino, l'uniformità del carattere può in essi mantenersi finchè restano uguali le condizioni di vita, pel principio di eredità e per l'elezione naturale che distrugge tutti gl'individui che si allontanano dal loro tipo. Ma se le loro condizioni di vita si mutino e nascano delle modificazioni corrispondenti, i discendenti variati, non possono conservare una uniformità di carattere se non per la elezione naturale che conserva quelle modificazioni che sono favorevoli.
Anche l'isolamento è un elemento importante nel processo della elezione naturale. In un'area isolata e circoscritta, quando non sia molto estesa, le condizioni di vita organiche ed inorganiche hanno in generale una grande uniformità; per modo che l'elezione naturale tende a modificare tutti gli individui di una specie variabile, nella regione intera, analogamente alle condizioni uguali. Di più gl'incrociamenti fra individui di una stessa specie, che altrimenti avrebbero abitato i distretti vicini, verranno impediti. Moritz Wagner ha pubblicato recentemente una memoria interessante su quest'argomento, ed ha dimostrato che l'isolamento coll'impedire gli incrociamenti fra le varietà di recente formazione fa dei servizi probabilmente ancor maggiori di quanto io ho presunto; ma per le ragioni già addotte non posso acconsentire all'opinione di questo naturalista, che cioè la migrazione e l'isolamento siano due condizioni necessarie per la formazione di nuove specie. L'isolamento agisce probabilmente con una maggiore efficacia togliendo l'immigrazione d'organismi più adatti dopo ogni cambiamento fisico, come una modificazione del clima o un sollevamento del suolo, ecc., e così rimangono aperti nuovi posti nell'economia naturale del paese agli antichi abitatori che potranno acconciarsi alle nuove condizioni per mezzo di modificazioni nella loro struttura e costituzione. Da ultimo, siccome l'isolamento impedisce l'immigrazione e per conseguenza la concorrenza, darà tempo ad ogni nuova varietà di perfezionarsi lentamente; e ciò può essere qualche volta di molta importanza per la formazione di nuove specie. Se però una regione isolata fosse molto piccola, sia che fosse circondata di barriere, sia che fosse esposta a condizioni di vita affatto speciali, il numero degli individui in essa compresi dovrebbe essere assai scarso; e questa scarsezza di individui ritarderebbe grandemente la produzione di nuove specie per mezzo dell'elezione naturale, scemando la probabilità di presentare variazioni favorevoli.
La sola lunghezza del tempo non può agire nè in favore dell'elezione naturale, nè contro di essa. Dico questo, perchè si è asserito erroneamente che io attribuiva all'elemento del tempo una larga parte nell'elezione naturale, quasichè tutte le specie fossero necessariamente sottoposte a lenta modificazione per qualche legge innata. Il corso del tempo influisce solamente nel procurare una maggiore probabilità alla manifestazione delle variazioni vantaggiose, le quali vengono prescelte, accumulate, e rese permanenti, in rapporto alle condizioni organiche ed inorganiche di vita che variano lentamente. Egli favorisce altresì l'azione diretta delle nuove o modificate condizioni fisiche della vita.
Se noi ci rivolgiamo alla natura per riconoscere le verità di queste osservazioni e consideriamo qualche regione isolata e piccola, come un'isola dell'oceano, benchè l'intero numero delle specie che vi abitano sia assai piccolo (come vedremo nel capo della Distribuzione geografica), pure molte di queste sono indigene, cioè furono formate nel luogo stesso, nè s'incontrano altrove. Quindi sembrerebbe a primo aspetto che un'isola oceanica fosse molto acconcia per l'origine di nuove specie. Ma noi potremmo in tal caso ingannarci assai, giacchè, per accertare se una regione piccola ed isolata, ovvero un'area molto vasta, come un continente, sia più favorevole alla produzione di nuove forme organiche, noi avremmo a istituire il confronto in tempi uguali, locchè non ci è dato di fare.
Quantunque l'isolamento sia di molta importanza per la formazione di nuove specie, sono indotto a ritenere che la vastità del paese soprattutto sia più favorevole ad essa, specialmente per la formazione di quelle specie che sono capaci di durare lungamente e di estendersi assai. Sopra una regione vasta ed aperta non solo avremo una probabilità maggiore che si manifestino variazioni favorevoli pel numero grande degli individui d'una medesima specie che vi si trovano, ma anche le condizioni di vita saranno infinitamente complesse per molte specie già in essa esistenti; e quando alcune di queste specie si modifichino e si perfezionino, le altre dovranno migliorare ad un grado corrispondente o rimarranno esterminate. Ed ogni nuova forma, non appena sia stata perfezionata, si diffonderà sulla località aperta e continua, facendosi a lottare con molte altre. Quindi si avranno nuove lacune e l'antagonismo per occuparle sarà più forte in un paese grande che in uno spazio isolato e ristretto. Inoltre, le grandi regioni che oggi sono continue, per le oscillazioni di livello possono recentemente essere state interrotte ed aver goduto, fino ad un certo grado, i buoni effetti dell'isolamento. Finalmente io concludo che certe località piccole ed isolate furono probabilmente assai favorevoli alla produzione di nuove specie, benchè il processo di modificazione sia stato in generale più rapido nei paesi grandi; e che le forme nuove esistenti nelle regioni molto vaste, essendo rimaste vittoriose sopra molti competitori, prenderanno una maggiore estensione e faranno luogo a un maggior numero di varietà e specie nuove ed avranno una parte più marcata nella storia svariata del mondo organico.
Con queste idee noi potremo forse comprendere alcuni fatti che saranno spiegati nel capo della Distribuzione geografica. Per esempio, come i prodotti del piccolo continente d'Australia abbiano ceduto in origine e, a quanto pare, cedano anche al presente, davanti a quelli delle terre più vaste Europeo-Asiatiche; ed anche come le specie continentali si siano da per tutto naturalizzate in una vasta scala sopra le isole. In una piccola isola infatti la lotta per l'esistenza deve essere stata meno viva, e quindi minori le modificazioni, e minore la distruzione. Forse per questo la flora di Madera, secondo Oswald Heer, rassomiglia all'estinta flora terziaria d'Europa. Tutti i bacini d'acqua dolce riuniti formano un'area piccola in confronto di quella del mare e del terreno emerso; e quindi la lotta fra i prodotti d'acqua dolce sarà stata meno viva che in qualsiasi altro luogo; le nuove forme vi saranno apparse più lentamente e le forme antiche vi saranno state più lentamente distrutte. Ed è appunto nell'acqua dolce che noi troviamo sette generi di pesci Ganoidi, avanzi di un ordine già ricco, e vi troviamo anche parecchie delle forme più anormali conosciute, come l'ornitorinco e la lepidosirena, i quali servono, a guisa de' fossili, a riunire in certo modo alcuni ordini che ora sono profondamente separati nella scala naturale. Queste forme anormali possono chiamarsi fossili viventi; esse giunsero fino a noi per aver dimorato in un'area ristretta e per essere state esposte a una concorrenza meno severa.
Riassumeremo, per quanto l'estrema complicazione del soggetto ce lo permette, ciò che riflette le circostanze favorevoli e contrarie all'elezione naturale. Io concludo che rispetto alle produzioni terrestri una grande superficie continentale, che sia stata soggetta a molte oscillazioni di livello, dovette offrire le circostanze più favorevoli alla formazione di molte e nuove forme di vita, capaci di perpetuarsi per molto tempo e di estendersi grandemente. Perchè l'area primitivamente esisteva come continente, ed i suoi abitatori, in quel periodo numerosi per gli individui e per le razze, ebbero a sostenere una lotta molto severa. Quando fu trasformata per abbassamento in vaste isole separate, molti individui di una medesima specie dovettero rimanere sopra ciascuna di esse, e quindi gli incrociamenti nei confini della regione di ogni specie saranno stati impediti; dopo cambiamenti fisici di ogni sorta, l'immigrazione non avrà potuto verificarsi, per cui i nuovi posti nell'economia di ogni isola saranno rimasti agli antichi abitanti modificati ed ogni nuova varietà avrà così avuto il tempo di modificarsi e di progredire. Quando per un nuovo sollevamento le isole avranno formato ancora una superficie continentale, un'ardente lotta si rinnoverà fra le specie; le varietà più favorite e perfezionate diverranno capaci di moltiplicarsi e le forme meno perfezionate si estingueranno; i numeri proporzionali dei vari abitanti del continente rinnovato si cambieranno, mentre l'elezione naturale agirà di nuovo per introdurre altri progressi negli abitanti e formare così nuove specie.
Io ammetto pienamente che l'elezione naturale agisca sempre con estrema lentezza. La sua azione dipende dalle lacune che possono farsi nell'economia della natura, i quali posti potrebbero venir occupati da quegli abitatori del paese che subissero alcune modificazioni. L'esistenza di codeste lacune dipende dai cangiamenti fisici, che in generale sono molto lenti, e dagli ostacoli che si oppongono all'immigrazione delle forme più adatte. Siccome alcuni pochi tra i vecchi abitanti subiscono delle modificazioni, i reciproci rapporti tra gli altri abitanti saranno turbati, e si faranno vacanti dei nuovi posti, i quali potranno essere occupati da forme più adatte. Sebbene tutti gli individui di una medesima specie differiscano tra loro in grado leggero, potrà tuttavia passare un tempo lungo, prima che si manifestino delle utili variazioni nelle singole parti degli organismi. Questo processo può essere ritardato grandemente dal libero incrociamento. Molti esclameranno che queste cause diverse sono ampiamente sufficienti per annullare interamente l'azione dell'elezione naturale, io non lo credo. D'altra parte ammetto che l'elezione naturale agisca sempre con molta lentezza, spesso soltanto a lunghi intervalli di tempo, e in generale sovra un ristrettissimo numero di abitanti della stessa regione contemporaneamente. Inoltre io penso che questa azione lenta ed intermittente della elezione naturale si accordi perfettamente con ciò che c'insegna la geologia, sull'ordine e sul modo col quale si trasformarono gli abitanti del globo.
Per quanto il processo di elezione possa essere lento, se l'uomo può ottenere molto dai suoi deboli mezzi di elezione artificiale, io non saprei concepire limite alcuno per l'insieme delle modificazioni, per la bellezza ed infinita varietà degli adattamenti tra tutti gli esseri organizzati, gli uni rispetto agli altri e in riguardo alle loro condizioni fisiche d'esistenza, modificazioni e adattamenti che possono prodursi nel lungo corso del tempo dal potere elettivo della natura, ossia dalla sopravvivenza del più adatto.

ESTINZIONE PRODOTTA DALL'ELEZIONE NATURALE

Questo argomento sarà discusso più completamente nel nostro capitolo sulla Geologia; ma debbo farne menzione in questo luogo pe' suoi intimi rapporti colla elezione naturale. L'elezione naturale agisce semplicemente conservando le variazioni in qualche riguardo vantaggiose, le quali perciò si rendono stabili. In causa dell'alta ragione geometrica di accrescimento in tutti gli esseri organizzati, ogni paese contiene un numero completo di abitanti; ed essendo molte aree occupate da forme assai diverse, ne segue che se ogni forma eletta e favorita si accresce di numero, generalmente le forme meno perfezionate diminuiranno, e diverranno rare. La rarità, secondo le dottrine della geologia, è il precursore dell'estinzione. Noi possiamo anche ritenere che ogni forma rappresentata da pochi individui debba correre, con maggiore probabilità, il rischio di rimanere completamente estinta, in seguito alle alternative delle stagioni e al numero variabile dei suoi nemici. Ma noi possiamo procedere più avanti; perchè posta la formazione lenta e continua di nuove forme, quando non si supponga che il numero delle forme specifiche vada sempre crescendo quasi indefinitamente, fa d'uopo che alcune inevitabilmente si estinguano. Le geologia ci dimostra chiaramente che il numero delle forme specifiche non è aumentato indefinitamente; e noi ci studieremo ora di provare come il numero delle specie sul globo non abbia potuto divenire smisuratamente grande.
Abbiamo osservato che quelle specie che hanno un maggior numero d'individui sono in condizioni più acconce a produrre in un dato periodo delle variazioni favorevoli. I fatti esposti nel secondo capo pongono in evidenza questa legge, e ci dimostrano che le specie comuni sono quelle che presentano il numero più grande di varietà conosciute. Quindi le specie rare si modificheranno e si miglioreranno meno rapidamente, in un periodo determinato, e per conseguenza saranno vinte nella lotta per l'esistenza dai discendenti modificati delle specie più comuni.
Parmi che da tutte queste considerazioni si debba necessariamente arguire che, siccome nel corso dei tempi hanno origine nuove specie per mezzo della elezione naturale, le altre specie si faranno sempre più scarse e in fine si estingueranno. Quelle forme che sostengono una lotta molto forte contro altre soggette a modificazioni e perfezionamenti, naturalmente soffriranno di più. Noi abbiamo veduto, nel capo della lotta per l'esistenza, che sono le forme più strettamente affini, - le varietà delle medesime specie, e le specie degli stessi generi, o di generi prossime - quelle che generalmente entrano fra loro in una lotta più severa per essere conformi nella struttura, nella costituzione e nelle abitudini. Conseguentemente, ogni varietà o specie nuova, durante il progresso della sua formazione, deve combattere principalmente colle razze più affini e cercare di esterminarle. Noi notiamo un uguale processo di distruzione fra le nostre produzioni domestiche per mezzo dell'elezione fatta dall'uomo delle forme più perfette. Molti esempi curiosi potrebbero citarsi per dimostrare con quanta rapidità le nuove razze di buoi, di montoni, e di altri animali, o le nuove varietà di fiori, prendano il posto delle razze più antiche ed inferiori. Si ha la notizia storica che nella contea di York l'antico bestiame nero fu surrogato da quello a corna lunghe, e questo "fu alla sua volta distrutto da quello a corna corte, come dalla più micidiale pestilenza" per servirmi delle parole di uno scrittore d'agricoltura.

DIVERGENZA DI CARATTERE

Il principio da me designato con questo termine è di una grande importanza, e spiega, a mio avviso, parecchi fatti rilevanti. In primo luogo le varietà, anche le più marcate, sebbene abbiano alcun che del carattere delle specie, per modo che riesce in molti casi assai difficile il classificarle, pure differiscono fra loro assai meno delle specie ben distinte. Nondimeno, secondo le mie viste, le varietà sono specie in formazione, oppure, come dissi, sono specie incipienti. Come dunque le differenze minori fra le varietà possono aumentare fino a divenire le differenze più grandi che esistono fra le specie? Che ciò debba ordinariamente avvenire, noi lo desumiamo dal numero considerevole di specie che la natura ci presenta, con differenze ben distinte; mentre le varietà, supposte prototipi o progenitori delle future specie distinte, presentano piccole differenze e mal definite. Il solo caso, come noi possiamo chiamarlo, può fare che una varietà differisca in qualche carattere da' suoi parenti, e che anche i discendenti di essa ne diversifichino pei medesimi caratteri, in più alto grado; ma in questo modo non potrebbe spiegarsi l'insieme delle differenze, tanto forti e generali, che passano fra le varietà ben distinte delle medesime specie e fra le specie dei medesimi generi.
Ora, come io feci sempre, procuriamo di spander luce sull'argomento coll'esaminare le nostre produzioni domestiche. Noi vi rinverremo qualche cosa di analogo. Si ammetterà che la produzione di razze tanto diverse come i buoi a corna corte e quelli di Hereford, i cavalli da corsa o da tiro, le varie razze di colombi, ecc., non sia derivata dalla sola fortuita accumulazione di variazioni consimili per molte generazioni successive. Nella pratica un dilettante, per esempio, è colpito dal vedere un colombo col becco leggermente più corto; un altro dilettante rimane sorpreso nel trovare un colombo col becco assai più lungo. Dal noto principio "che gli amatori non ammirano, nè scelgono i tipi intermedi, ma bensì gli estremi", ambidue continueranno a scegliere e moltiplicare tutti gl'individui aventi becchi sempre più corti (come in fatto avvenne nelle sotto-razze dei colombi giratori); oppure becchi sempre più lunghi. Noi possiamo anche supporre che, dai tempi più remoti, alcuni abbiano dato la preferenza ai cavalli più veloci ed altri invece ai cavalli più forti e più pesanti. La differenza prima era forse molto piccola; ma nel corso del tempo, per la continua elezione dei cavalli più snelli per parte di alcuni allevatori e dei più robusti per parte di altri allevatori, dovette rendersi maggiore questa differenza, che sarà stata presa come distinzione di due sotto-razze; finalmente, dopo molti secoli, queste sotto-razze saranno diventate due razze distinte e permanenti. Se le differenze crescano, gli animali inferiori dotati di caratteri intermedi, non essendo nè molto agili nè molto pesanti, saranno stati trascurati e quindi avranno avuto la tendenza di scomparire. Nelle produzioni dell'uomo noi dunque vediamo l'azione di ciò che può dirsi principio di divergenza, il quale è cagione delle differenze dapprima appena sensibili, indi vieppiù grandi, per cui le razze divergono nel carattere o fra loro o rispetto ai parenti comuni.
Ma potrebbe domandarsi: come può un principio analogo applicarsi alla natura? Io credo che possa e debba applicarsi con maggiore efficacia (benchè io abbia cercato per molto tempo, prima di penetrare come ciò avvenga), per la semplice circostanza, che quanto più diversificano nella struttura, nella costituzione e nelle abitudini i discendenti di ogni specie, tanto più sono atti ad occupare molti posti assai differenti nell'economia della natura, e quindi più facili a moltiplicarsi.
Noi possiamo discernere chiaramente questa legge se esaminiamo gli animali che hanno abitudini semplici. Prendiamo il caso di un quadrupede carnivoro, arrivato da lungo tempo al numero completo di individui che una data regione può nutrire. Se le sue facoltà naturali per moltiplicarsi sono libere di svolgersi, egli si moltiplicherà soltanto per mezzo di quei discendenti variabili che occuperanno i posti attualmente conservati da altri animali (supposto che la regione non subisca alcun cambiamento nelle sue condizioni). Alcuni di essi, per esempio, possono divenire atti a nutrirsi di nuove sorta di preda morta o viva; altri possono trasferirsi in nuove stazioni, oppure rendersi capaci di arrampicarsi sugli alberi e di frequentare le acque, ed altri forse possono divenire meno carnivori. I discendenti dei nostri carnivori più diversi per le abitudini e per la conformazione, saranno atti ad impadronirsi del maggior numero di posti. Ciò che qui si attribuisce ad un solo animale può estendersi in ogni tempo a tutte le specie, purchè esse variino, altrimenti l'elezione naturale non potrebbe esercitarsi. Altrettanto deve accadere nelle piante. Fu provato sperimentalmente che se in un pezzo di terra sia seminata una sola specie di erba e in un altro pezzo di terra uguale ne siano invece seminati parecchi generi, nel secondo si avrà un maggior numero di piante e una quantità maggiore di fieno. Si ottenne anche un effetto uguale seminando una sola varietà di frumento e parecchie varietà miste, sopra due spazi uguali di terreno. Quindi se una specie d'erba comincia a variare, e queste varietà siano continuamente elette, mentre diversificano fra loro nella stessa maniera con cui si distinguono le specie e i generi delle differenti erbe, un numero maggiore di piante individuali di queste specie di erbe, compresi i loro discendenti modificati, potrà vegetare sul medesimo terreno. Ora noi sappiamo che ogni specie ed ogni varietà d'erba sparge annualmente sul terreno innumerevoli semi; e quindi può dirsi che essa cerca di moltiplicarsi per quanto può. Conseguentemente nel corso di parecchie migliaia di generazioni, le varietà più distinte di ogni specie d'erba avranno sempre la maggior probabilità di succedere e di accrescersi in numero, soppiantando così le varietà meno distinte; e quando queste varietà saranno divenute affatto diverse fra loro, prenderanno il rango di specie.
In molte circostanze naturali si osserva la verità del principio, che una grande diversità di struttura può rendere possibile una maggiore quantità di vita. In un'area assai piccola, specialmente se liberamente aperta all'immigrazione, ove la contesa fra gli individui deve essere molto severa, noi sempre troviamo una diversità notevole nei suoi abitatori. Così io trovai che una superficie erbosa, dell'estensione di tre piedi per quattro, che era stata esposta per molti anni esattamente alle stesse condizioni, conteneva venti specie di piante e queste appartenevano a diciotto generi e a otto ordini, locchè prova quanto differivano fra loro queste piante. Altrettanto avviene per le piante e per gl'insetti viventi sopra isole uniformi e piccole, come pure nei piccoli stagni d'acqua dolce. I coltivatori sanno che possono procurarsi un prodotto maggiore per mezzo della rotazione di piante appartenenti ad ordini molto diversi: la natura adopera quella che potrebbe appellarsi rotazione, simultanea. La maggior parte degli animali e delle piante che stanno intorno a un piccolo pezzo di terra, potrebbero vivere in essa (dato che questo terreno non sia di una speciale natura), e può asserirsi che fanno ogni sforzo per occuparla e rimanervi; ma si vede che quando essi incominciano la lotta fra loro, i vantaggi della differenza di struttura come delle differenze corrispondenti di abitudini e di costituzione, determinano la classificazione di quegli abitanti che si saranno combattuti insieme più da vicino, i quali in regola generale apparterranno a ciò che noi chiamiamo generi ed ordini diversi.
Il medesimo principio si osserva nella naturalizzazione delle piante per l'azione dell'uomo sulle terre lontane. Noi avremmo potuto aspettarci che le piante che giunsero a naturalizzarsi in una regione qualsiasi, fossero in generale strettamente affini alle piante indigene; perchè queste sono comunemente riguardate come create e adatte in particolare pel proprio paese. Forse potrebbe anche credersi che le piante naturalizzate abbiano fatto parte di pochi gruppi più specialmente adatti a certe stazioni nella nuova loro patria. Ma in realtà la cosa è molto diversa; e Alfonso de Candolle ha osservato molto saggiamente, nella sua opera stupenda, che le flore, proporzionalmente al numero dei generi e delle specie native, acquistano per mezzo della naturalizzazione più generi nuovi, che nuove specie. Diamone un solo esempio. Nell'ultima edizione del Manual of the Flora of the Northern United States del dott. Asa Gray si contano 260 specie di piante naturalizzate, spettanti a 162 generi. Noi vediamo perciò che queste piante sono di natura molto diversa. Esse differiscono inoltre per molti rapporti dalle piante indigene, perchè sopra 162 generi naturalizzati, non meno di 100 sono estranei alle specie indigene; onde risulta un grande aumento proporzionale nei generi endemici degli Stati Uniti.
Se si consideri la natura delle piante e degli animali che lottarono con successo contro gli indigeni di un paese e che poterono riuscire a naturalizzarsi, noi possiamo farci un'idea imperfetta del modo, secondo il quale alcune delle specie native dovettero modificarsi, per ottenere un vantaggio sulle altre; e noi possiamo almeno dedurne con certezza, che le diversità di struttura che si spingono fino a nuove differenze generiche, saranno state utili a quelle specie.
Il vantaggio della diversità, negli abitanti d'un medesimo paese, è in realtà uguale a quello che nasce dalla divisione fisiologica del lavoro negli organi di uno stesso individuo; soggetto che fu trattato con tanta chiarezza dal Milne-Edwards. Niun fisiologo dubita che uno stomaco adatto solamente alla digestione delle sostanze vegetali, oppure delle sostanze animali, tragga maggior copia di nutrimento da quei cibi che gli convengono. Così nell'economia generale di un paese, quanto più largamente diversifichino gli animali e le piante per le abitudini della vita; tanto più grande sarà il numero degl'individui che potranno tollerarsi a vicenda. Un certo gruppo di animali, poco differenti nella loro organizzazione, potrebbe difficilmente competere con un altro gruppo, la cui struttura fosse più perfettamente diversa. Può dubitarsi, per esempio, se i marsupiali dell'Australia, i quali sono divisi in gruppi assai poco distinti fra loro e rappresentano molto debolmente, come notarono Waterhouse ed altri, i nostri carnivori, ruminanti e roditori, possano con frutto sostenere la lotta contro questi ordini tanto distinti. Nei mammiferi dell'Australia noi vediamo il processo di variazione in uno stadio incipiente ed incompleto di sviluppo.
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EFFETTI DELL'ELEZIONE NATURALE SUI DISCENDENTI
DI UN COMUNE PROGENITORE PER LA DIVERGENZA
DEI CARATTERI E L'ESTINZIONE DELLE SPECIE

Per le osservazioni precedenti, che potevano estendersi maggiormente, noi siamo in grado di stabilire che i discendenti modificati di una specie si moltiplicheranno meglio, quanto più siano divenuti differenti nella struttura; e così saranno atti a subentrare nei posti occupati da altri esseri. Ora ci sia permesso di rilevare quale sia la tendenza di questo principio benefico, che risulta dalla divergenza del carattere, combinato coi principii d'elezione naturale e d'estinzione.
L'unito diagramma ci gioverà per intendere questo argomento molto difficile. Supponiamo che le lettere da A ad L rappresentino le specie di un genere assai ricco in un dato paese; e che queste specie si rassomiglino in diverso grado, come generalmente si osserva nella natura e come viene rappresentano dal diagramma, essendo le lettere situate a distanze differenti. Io ho scelto come esempio un genere molto ricco, perchè noi vedemmo nel secondo capo che in media variano più le specie dei generi grandi che non quelle dei generi piccoli; e le specie variabili dei generi ricchi presentano un maggior numero di varietà. Noi abbiamo anche notato che le specie più comuni e più largamente diffuse variano assai più delle specie rare in luoghi ristretti. Sia dunque A una specie comune, molto diffusa e variabile, appartenente ad un genere ricco e situata nel paese nativo. Il piccolo ventaglio di linee punteggiate - e divergenti, di diversa lunghezza, che partono dal punto A, può rappresentare la sua discendenza variabile. Queste variazioni si ritengono estremamente piccole, ma di una natura molto diversa; nè si ammette che esse possano manifestarsi tutte simultaneamente, ma a lunghi intervalli di tempo; inoltre non può supporsi che durino tutte per uguali periodi. Quelle variazioni sole che sono in qualche modo profittevoli, saranno conservate, o scelte naturalmente. Qui fa d'uopo notare l'importanza del principio che un vantaggio nasce dalla divergenza del carattere, poichè questo principio generalmente condurrà alle variazioni più diverse o più divergenti (rappresentate dalle linee punteggiate esterne), che saranno poi conservate ed accumulate per mezzo dell'elezione naturale. Quando una linea punteggiata incontra una delle linee orizzontali, e il punto d'incontro è segnato con una piccola lettera numerizzata, si suppone che una somma sufficiente di variazioni sia stata accumulata per formare una varietà ben distinta e tale da essere particolarmente classificata in un'opera sistematica.
Gli spazi fra le linee orizzontali del diagramma possono rappresentare un migliaio e più di generazioni per ciascuno. Dopo mille generazioni, si è dunque supposto, che la specie A abbia prodotto due varietà affatto distinte, cioè a1 ed m1. Queste due varietà continueranno generalmente ad essere esposte alle stesse condizioni che resero variabili i loro predecessori, e la tendenza alla variabilità sarà in esse ereditaria, quindi tenderanno a variare all'incirca nello stesso modo con cui variarono i loro antenati. Inoltre queste due varietà, essendo soltanto forme leggermente modificate, tenderanno ad ereditare quei vantaggi che accrebbero il loro stipite A più di tutti gli altri abitatori del medesimo paese; esse parimenti parteciperanno di quei vantaggi più generali che innalzarono il genere, al quale la madre-specie apparteneva, al grado di genere ricco nella propria regione. E noi sappiamo che queste circostanze sono favorevoli alla produzione di nuove varietà.
Se dunque queste due varietà sono variabili, le loro variazioni più divergenti saranno generalmente preservate per le mille generazioni successive. Dopo questo intervallo nel diagramma si suppone che la varietà a1 abbia dato origine alla varietà a2, la quale, secondo il principio di divergenza, differirà dallo stipite A più della varietà a1. Supponiamo che la varietà m1 abbia prodotto due varietà, cioè m2 ed s2, diverse fra loro, e più considerevolmente dissimili dal loro stipite comune A. Si potrebbe continuare questo processo, per mezzo di una gradazione analoga, per una lunghezza indeterminata di tempo. Alcune di queste varietà producendo soltanto una sola varietà dopo ogni migliaio di generazioni, altre invece dando luogo a due o tre varietà e finalmente alcune rimanendo invariabili. Così le varietà o i discendenti modificati, derivanti dal progenitore comune A, cresceranno di numero in generale e divergeranno nel carattere. Sul diagramma tale processo venne seguìto fino a diecimila generazioni; e sotto una forma più condensata e semplificata fino a quattordicimila.
Ma io debbo qui osservare che non credo che questo processo continui sempre, con tutta la regolarità indicata dalla figura, benchè qualche volta anche in questa si presenti irregolare; è invece assai più probabile che una forma si conservi costante per lungo tempo, e poi subisca delle nuove modificazioni. Io sono anche lontano dal pensare che costantemente le varietà più divergenti prevalgano e si moltiplichino costantemente: una forma intermedia può durare lungamente e può produrre più di quel che faccia un discendente modificato; perchè l'elezione naturale agirà sempre a norma della natura dei luoghi che sono vuoti od imperfettamente occupati da altri esseri; e ciò deve dipendere da rapporti infinitamente complessi. Ma in regola generale, quanto più diversi nella struttura saranno i discendenti di ogni specie, tanto più essi saranno adatti a collocarsi in un numero maggiore di posti, e la loro progenie modificata sarà in grado di aumentare. Nel nostro diagramma la linea di successione è interrotta ad intervalli regolari da piccole lettere numerizzate che indicano essere le forme successive divenute abbastanza distinte da doversi considerare come varietà. Ma queste interruzioni sono ideali e potrebbero introdursi in qualsiasi altro punto, dopo intervalli talmente lunghi da permettere l'accumulazione di un insieme considerevole di variazioni divergenti.
Come tutti i discendenti modificati d'una specie comune e largamente sparsa, spettante a un genere ricco, tenderanno a partecipare degli stessi vantaggi che assicurarono ai loro antenati il successo nella vita, essi generalmente andranno moltiplicando in numero e insieme divergendo nel carattere; ciò viene raffigurato nel diagramma per mezzo delle varie ramificazioni divergenti che partono da A. La progenie modificata dei rami più recenti e più profondamente migliorati delle linee di discendenza occuperà il posto, come è probabile, dei rami più antichi e meno perfezionati, e quindi li distruggerà; ciò vedesi nel diagramma in alcune fra le ramificazioni inferiori che non raggiungono le linee orizzontali superiori. In parecchi casi io non dubito che il processo di modificazione sarà limitato ad una linea sola di discendenza, e che il numero dei discendenti non si aumenterà: quantunque la somma delle modificazioni divergenti possa essere cresciuta nelle successive generazioni. Questo caso sarebbe rappresentato nel diagramma, se tutte le linee che partono da A fossero, tolte, eccettuate quelle di a1 ed a10. Così, per esempio, il cavallo da corsa ed il cane da ferma inglesi hanno, a quanto pare, progredito ambedue, divergendo lentamente dal carattere del loro stipite originario, senza produrre alcuna nuova ramificazione o razza.
Supponiamo che dopo diecimila generazioni la specie A abbia dato origine a tre forme, a10, f10, m10, le quali, essendosi allontanate nei caratteri per tutte le generazioni successive, saranno giunte al punto da differire considerevolmente, benchè forse inegualmente fra loro e dal loro stipite comune. Se noi ammettiamo che la somma delle modificazioni avvenute fra ogni coppia di linee orizzontali nel nostro diagramma sia eccessivamente piccola, queste tre forme possono rimanere soltanto varietà ben marcate; oppure esse possono entrare nella categoria incerta di sotto-specie; ma ci basta solamente supporre che i gradi, nel processo di modificazione, furono nel loro insieme sì numerosi o sì grandi da convertire queste tre forme in specie ben definite: anche il diagramma ci spiega i gradi, pei quali le piccole differenze che distinguono le varietà crebbero fino a raggiungere le differenze più grandi che passano fra le specie. Continuando tale processo per molte generazioni (come rilevasi dal diagramma, nel modo più semplice e conciso, nella parte superiore della figura), noi otteniamo otto specie, indicate per mezzo delle lettere da a14 ad m14, tutte derivate da A. Io credo che le specie si siano moltiplicate in siffatto modo, e che così formaronsi i generi.
È probabile che in un genere ricco variino parecchie specie invece di una sola. Nel diagramma io ho supposto che una seconda specie abbia prodotto, per mezzo di analoghe variazioni e dopo diecimila generazioni, o due varietà bene distinte (w10 e z10), o due specie, secondo l'importanza delle mutazioni che si suppone siano rappresentate fra le linee orizzontali. Dopo quattordicimila generazioni si saranno formate sei specie nuove, designate dalle lettere n14 a z14. Le specie di un genere, le quali sono estremamente diverse nei caratteri, tenderanno in generale a produrre il massimo numero di discendenti modificati; perchè questi avranno una probabilità maggiore di occupare nuovi posti nella economia della natura, anche se affatto diversi: quindi io scelsi nel diagramma le specie estreme o quasi estreme A ed I, come quelle che variarono maggiormente e diedero origine a nuove varietà o a nuove specie. Le nove altre specie del nostro genere originario (segnate con lettere maiuscole B-H, K, L) possono continuare per un lungo periodo a trasmettere una discendenza inalterata; ed è ciò che viene indicato dal diagramma nelle rette punteggiate che sono prolungate superiormente a diversa altezza.
Ma durante il processo di modificazione, quale è delineato nel diagramma, un altro dei nostri principii, e precisamente quello dell'estinzione, avrà avuto una parte importante. Siccome in ogni paese ampiamente popolato l'elezione naturale agisce necessariamente per mezzo di quelle forme preservate che hanno qualche vantaggio sulle altre forme nella lotta per l'esistenza, così vi sarà una tendenza costante nei discendenti perfezionati di qualsiasi specie a soppiantare e distruggere, in ogni stadio genealogico, i loro predecessori ed i loro antenati originari. Poichè fa d'uopo ricordare che la lotta è in generale tanto più severa, quanto più le forme sono strettamente affini nelle abitudini, nella costituzione e nella struttura. Perciò tutte le forme intermedie fra le primitive e le più recenti, cioè fra lo stato meno perfetto e quello più perfetto di una specie, non altrimenti che la stessa madre-specie originale, tenderanno in generale ad estinguersi. Probabilmente ciò avviene anche di molte linee collaterali di discendenti che rimarranno vinte da classi più recenti e più perfette. Tuttavia se la posterità modificata di una specie occupa qualche distinta regione, e diviene presto atta a sopportare un soggiorno affatto nuovo, nel quale gli antenati e la prole non entrano in lotta fra loro, potranno entrambi continuare ad esistervi.
Se dunque il nostro diagramma viene preso come l'espressione di un grande insieme di modificazioni, la specie A e tutte le antiche varietà si saranno estinte successivamente, e saranno state rimpiazzate da otto nuove specie (a14 ad m14) e alla specie I si saranno sostituite le sei altre specie (n14 a z14).
Ma noi possiamo procedere più oltre. Abbiamo supposto che le specie originali del nostro, genere si rassomigliassero in diverso grado, come generalmente si osserva nella natura. La specie A sarebbe più strettamente affine alle specie B, C e D che alle altre specie; e la specie I sarebbe più affine alle specie G, H, K ed L che alle altre. Noi abbiamo anche immaginato che queste due specie A ed I fossero le più comuni e le più diffuse, cosicchè esse debbono aver presentato in origine qualche vantaggio sopra tutte le altre specie del medesimo genere. Ora i loro discendenti modificati, nel numero di quattordici dopo quattordicimila generazioni, avranno probabilmente ereditato alcuni di questi vantaggi: e quindi saranno stati modificati e perfezionati in una diversa maniera, ad ogni stadio della discendenza, fino a divenire adatti alle situazioni più differenti nella naturale economia della loro regione. Perciò sembra estremamente probabile ch'esse abbiano preso il posto, non solo delle loro madri-specie A ed I, ma anche di alcune delle specie originali più affini a queste e le abbiano così esterminate. Quindi pochissime specie originali avranno trasmesso la loro progenie fino alla quattordicimillesima generazione. Noi possiamo supporre che una sola specie F, come la meno strettamente affine alle altre nove specie originali, abbia conservato i suoi discendenti fino a quest'epoca lontana.
Le nuove specie derivate nel nostro diagramma da undici specie originali, sarebbero divenute quindici. In seguito alla tendenza divergente della elezione naturale, l'intera somma delle differenze caratteristiche fra le specie a14 e z14 sarà assai più grande di quella che passava fra le più distinte delle undici specie originali. Inoltre le nuove specie saranno tra loro affini in grado diverso. Fra gli otto discendenti di A le specie a14, g14 e p14 sarebbero vicinissime, essendo derivate recentemente dalle specie a10, b14 ed f14, avendo cominciato a divergere da a5 in un periodo più antico, sarebbero di qualche grado più distinte dalle tre specie predette; e da ultimo o14, e14 ed m14 sarebbero strettamente affini fra loro; ma essendosi esse allontanate fino dal principio del processo di modificazione dalle forme originali, saranno più completamente differenti dalle altre cinque specie e potrebbero costituire un sotto-genere o anche un genere distinto.
I sei discendenti della specie I formerebbero pure due sotto-generi od anche due generi. Ma siccome la specie originale I differiva molto dalla specie A, trovandosi le medesime quasi agli estremi punti del genere primitivo, così i sei discendenti di I, per la sola legge dell'eredità, saranno assai diversi dagli otto discendenti di A; inoltre fu supposto che i due gruppi abbiano sempre continuato a divergere in direzioni diverse. Anche le specie intermedie che collegavano le specie originali A ed I saranno rimaste estinte e non avranno lasciato alcun discendente, eccettuata la specie F; e questa considerazione è della massima importanza. Quindi le sei nuove specie derivanti da I e le otto specie derivanti da A, sarebbero classificate come due generi distintissimi ed anche come due sotto-famiglie distinte.
In questo modo io credo che due o più generi possano formarsi per mezzo della progenie modificata di due o più specie di uno stesso genere. E può ritenersi che due o più madri-specie partano da una qualche specie d'un genere più antico. Nel nostro diagramma indichiamo ciò colle linee interrotte che sono al disotto delle lettere maiuscole A ad L, convergenti al basso verso un solo punto. Questo punto rappresenta una sola specie, la supposta madre-specie dei nostri nuovi sotto-generi e generi.
Ora, arrestiamoci un momento a considerare il carattere della nuova specie f14, che noi supponemmo non essersi molto scostata dalla forma F, anzi dicemmo aver conservato quella forma inalterata, o almeno modificata insensibilmente. Le sue affinità colle altre quattordici specie nuove saranno molto curiose e complicate. Derivando da una forma collocata fra le due madri-specie A ed I, da noi supposte estinte o non conosciute, essa si troverà in qualche rapporto intermedio pel carattere fra i due gruppi che discesero da quelle due specie. Ma questi due gruppi andarono divergendo nel carattere dal tipo dei loro antenati e perciò la nuova specie f14 non sarà direttamente intermedia fra essi, ma piuttosto lo sarà fra i tipi dei due gruppi; ed ogni naturalista sarà capace d'immaginare un esempio di questa sorta.
Nel diagramma si sono presi gli spazi fra le linee orizzontali per rappresentare ogni migliaio di generazioni, ma ognuno di essi potrebbe invece rappresentare un milione o cento milioni di generazioni; e parimenti potrebbe considerarsi come una sezione degli strati successivi della crosta terrestre comprendenti i fossili di specie estinte. Noi dovremo ritornare su questo argomento quando giungeremo al nostro capitolo della Geologia, ed allora noi vedremo che il diagramma può illuminarci sulle affinità degli esseri estinti, i quali hanno spesso in certo grado caratteri intermedi fra i gruppi esistenti, quantunque appartengano generalmente ai medesimi ordini, alle medesime famiglie o ai medesimi generi di quelli che vivono al presente; e noi possiamo intendere questo fatto, perchè le specie estinte vissero in epoche molto remote, quando le diramazioni della progenie erano meno divergenti.
Io non trovo alcun motivo plausibile di restringere codesto processo di modificazione, come venne da me spiegato, alla sola formazione dei generi. Se nel nostro diagramma immaginiamo che la somma delle variazioni rappresentate da ogni gruppo successivo di rette punteggiate e divergenti sia molto grande, le forme segnate da a14 a p14, da b14 a f14 e da o14 ad m14 ci daranno tre generi affatto distinti. Avremo perciò due generi distinti provenienti da I, e siccome questi ultimi generi differiranno compiutamente dai tre generi che derivarono da A, vuoi per la continua divergenza nei caratteri, vuoi per l'eredità di tipi diversi; così i due piccoli gruppi di generi formeranno due famiglie distinte, od anche due ordini, secondo l'insieme delle modificazioni divergenti che si attribuiscono agli intervalli fra le linee orizzontali del diagramma. Le due nuove famiglie, o i due nuovi ordini saranno derivati da due specie del genere originale; come pure queste due madri-specie potranno ritenersi come discendenti da una specie di un genere anche più antico ed ignoto.
Fu da me notato che in ogni regione le specie dei generi molto ricchi sono quelle che presentano più spesso delle varietà o specie incipienti. Ora ciò avrebbe in verità potuto prevedersi: perchè l'elezione naturale agisce per mezzo di una forma che possiede qualche vantaggio sulle altre, nella lotta per l'esistenza: ed agirà quindi preferibilmente su quelle forme che hanno già qualche circostanza utile; ora la ricchezza di un gruppo dimostra che tutte le sue specie ereditarono dallo stipite comune qualche vantaggio. Quindi la lotta per la produzione di nuovi discendenti modificati, avrà luogo principalmente nei gruppi più vasti, che tendono ad aumentare di numero. Un gruppo molto ricco deve lentamente conquidere un altro gruppo esteso, diminuirne il numero e minorare così la probabilità ch'esso aveva di ulteriori variazioni o perfezionamenti. Entro un medesimo gruppo ricco, i sotto-gruppi più recenti e più altamente migliorati colla divergenza, occupando molti posti disponibili nell'economia della natura, tenderanno costantemente a soppiantare e distruggere i sotto-gruppi più antichi e meno perfezionati. Così i gruppi e sottogruppi piccoli ed interrotti dovranno infine scomparire. Se consideriamo l'avvenire, noi possiamo predire che i gruppi degli esseri organizzati che oggidì sono più ricchi e dominanti e che sono meno interrotti, cioè che ebbero a soffrire un minor numero di estinzioni, continueranno ad aumentare per lungo tempo. Ma niuno potrebbe prevedere quali gruppi siano per prevalere da ultimo; perchè noi sappiamo che molti gruppi, anticamente assai sviluppati, oggi si trovano estinti. Guardando molto più innanzi nell'avvenire, noi possiamo predire che, dietro l'accrescimento continuo e rapido dei gruppi più ricchi, molti gruppi minori si estingueranno completamente e non lasceranno alcun discendente modificato; e per conseguenza che delle specie viventi a un dato periodo, assai poche trasmetteranno la loro discendenza a un'epoca molto remota. Io tratterò di nuovo questo soggetto nel capitolo sulla Classificazione, ma debbo aggiungere che si può comprendere, come oggi non esistano se non pochissime classi in ogni divisione dei regni animale e vegetale, quando si pensi che uno scarsissimo numero delle specie più antiche trasmisero la loro progenie fino a noi, e che tutti i discendenti di una medesima specie formano una classe. Quantunque assai poche fra le più antiche specie siano oggi rappresentate dai loro discendenti modificati, tuttavia, fino da epoche geologiche remote, la terra può essere stata popolata da molte specie di molti generi, famiglie, ordini e classi come al presente.

SINO A CHE PUNTO L'ORGANIZZAZIONE TENDA A PROGREDIRE

L'elezione naturale agisce esclusivamente per mezzo della conservazione ed accumulazione delle variazioni utili, nelle condizioni organiche ed inorganiche della vita, alle quali ogni creatura trovasi esposta ad ogni periodo successivo. Il risultato finale sarà che ogni creatura tenderà a divenire sempre più perfetta, in relazione alle sue condizioni di vita. Ora questo perfezionamento deve, a mio avviso, condurre inevitabilmente all'avanzamento graduale dell'organizzazione di un gran numero di esseri viventi alla superficie della terra. Ma qui noi entriamo in un soggetto molto intricato, perchè i naturalisti non hanno ancora definito, con soddisfazione di tutti, che cosa s'intenda per progresso nell'organizzazione. Nei vertebrati il grado d'intelligenza e le rassomiglianze nella struttura a quella dell'uomo evidentemente entrano in giuoco. Può darsi che l'insieme delle variazioni che subirono le diverse parti e gli organi nel loro sviluppo, dall'embrione allo stato adulto, bastino come termine di confronto; ma abbiamo dei casi, come in certi crostacei parassiti, nei quali alcune parti della struttura sono deteriorate e perfino mostruose, per cui l'animale adulto non può dirsi più elevato della sua larva. La norma di Von Baer mi sembra la migliore e la più applicabile ampiamente, cioè quella che consiste nel valutare l'insieme delle differenze nelle varie parti (aggiungerei, nello stato adulto) e la loro specialità per funzioni diverse; ovvero seguendo l'espressione di Milne-Edwards, la più completa divisione del lavoro fisiologico. Ma noi dobbiamo riconoscere quanto sia oscuro questo soggetto, quando consideriamo che nei pesci, per modo d'esempio, alcuni naturalisti collocano nell'ordine più elevato quelli che, come gli squali, si approssimano maggiormente ai rettili; mentre altri naturalisti vi collocano i pesci ossei comuni o teleostei, perchè sono più strettamente conformi al tipo di pesce, e differiscono maggiormente dalle altre classi dei vertebrati. L'oscurità dell'argomento ci si appalesa più evidente riguardo alle piante, in cui la norma dell'intelligenza, che ordinariamente ci serve di guida, rimane affatto esclusa; quindi alcuni botanici assegnano il posto più alto nella classificazione a quelle piante che hanno tutti gli organi del fiore, cioè i sepali, petali, stami e pistilli, pienamente sviluppati; al contrario altri botanici, probabilmente con maggior fondamento, considerano appartenere all'ordine più elevato quelle piante che hanno i loro diversi organi più modificati e ridotti di numero.
Se noi riflettiamo che l'indizio migliore della superiorità della organizzazione sta nella diversità e nella specialità dei vari organi di ogni essere adulto (e ciò include il progresso del cervello nelle operazioni intellettuali), vediamo che l'elezione naturale tende manifestamente ad elevare l'organizzazione; perchè tutti i fisiologi ammettono che la specialità degli organi, permettendo che meglio adempiano le loro funzioni, è utile ad ogni essere; e quindi l'accumulazione delle variazioni tendenti a separare le funzioni contribuisce all'elezione naturale. D'altra parte, considerando che tutti gli esseri organizzati tendono a crescere in una forte proporzione e cercano di impadronirsi di ogni posto imperfettamente occupato nell'economia della natura, noi possiamo ammettere la possibilità dell'ipotesi che un essere organizzato si adatti per l'elezione naturale ad una situazione in cui parecchi organi divengano superflui ed inutili: in tal caso si avrebbe un regresso nella scala dell'organizzazione. Noi discuteremo più convenientemente nel capo della Successione geologica se l'organizzazione, nel suo complesso, abbia effettivamente progredito dai più antichi periodi geologici fino ai nostri giorni.
Ma qui può obbiettarsi, come avvenga che esistano ancora sul globo tante forme inferiori, se tutti gli esseri organizzati tendono così a salire nella scala naturale, e per qual motivo in ogni classe grande alcune forme siano molto più sviluppate di altre. Come mai le forme più altamente sviluppate non soppiantarono ed esterminarono ovunque le forme inferiori? Lamarck, che ammetteva in tutti gli esseri organizzati una tendenza innata ed inevitabile alla perfezione, pare abbia sentito così fortemente questa difficoltà, che fu indotto a supporre che forme nuove e semplici vadano continuamente nascendo per mezzo della generazione spontanea. Appena mi occorre dire che la scienza nell'odierno stato non presta alcun appoggio all'opinione che esseri viventi siano attualmente generati dalla materia inorganica. Colla mia teoria l'esistenza presente di produzioni di bassa organizzazione non offre difficoltà; perchè l'elezione naturale non implica alcuna legge necessaria ed universale di progresso o di sviluppo; essa trae profitto solo dalle variazioni che si presentano e che sono benefiche ad ogni creatura, nelle sue complesse relazioni di esistenza. Ora, per quanto ci è dato conoscere, quale vantaggio potrebbe essere per un animaletto infusorio, per un verme intestinale, od anche per un verme di terra il possedere un'organizzazione elevata? Se ciò non fosse utile, queste forme non sarebbero perfezionate dall'elezione naturale, ovvero il perfezionamento sarebbe assai lieve; ed esse rimarrebbero indefinitamente nella presente loro condizione poco avanzata. Infatti la geologia c'insegna che alcune delle forme inferiori, come gl'infusorii e i rizopodi hanno conservato per epoche lunghissime a un dippresso il loro stato attuale. Ma sarebbe poco prudente il supporre che la maggior parte delle molte forme inferiori, oggi esistenti, non abbiano progredito per nulla dal primo giorno della loro vita; perchè ogni naturalista che ha notomizzato alcuni degli esseri, oggi collocati agli ultimi gradi della scala animale, dovette rimanere colpito dalla loro bella e veramente prodigiosa organizzazione.
Osservazioni analoghe potrebbero farsi nel considerare le grandi differenze esistenti nei gradi dell'organizzazione, differenze che si incontrano in quasi tutti i grandi gruppi; per esempio, la coesistenza dei mammiferi e dei pesci nei vertebrati; quella dell'uomo e dell'ornitorinco nei mammiferi, ovvero quella del pescecane e dell'amphioxus nei pesci; mentre quest'ultimo, nell'estrema semplicità della sua struttura, si approssima grandemente alla classe degl'invertebrati. Ma i mammiferi e i pesci entrano difficilmente in concorrenza fra loro: e il progresso di certi mammiferi o dell'intera classe dei medesimi fino al più alto grado dell'organizzazione, non potrebbe condurli ad occupare il posto dei pesci e ad esterminarli. I fisiologi credono che il cervello debba essere bagnato di sangue caldo per spiegare tutta la sua attività, e ciò esige una respirazione aerea; cosicchè i mammiferi, essendo dotati di sangue caldo, quando abitano nell'acqua, soggiacciono a parecchi svantaggi in confronto ai pesci Nella classe dei pesci la famiglia degli squali non tenderà probabilmente a distruggere l'amphioxus, il quale, come mi disse Fritz Müller, sulla spiaggia sterile e sabbionosa del Brasile meridionale ha per unico compagno e competitore un anellide anomalo. I tre ultimi ordini dei mammiferi, cioè i marsupiali, gli sdentati e i roditori, esistono nell'America meridionale nella medesima regione con molte scimmie, e probabilmente hanno alcune relazioni fra loro. Perciò l'organizzazione, benchè sia progredita e progredisca tuttora sul globo nel suo insieme, nondimeno la scala presenterà sempre tutti i gradi di perfezione. Perchè il grande avanzamento di certe classi intere, o di certi individui di ogni classe, non conduce necessariamente all'estinzione di quei gruppi coi quali essi non sostengono una lotta ostinata. In certi casi, come vedremo, le forme organizzate inferiori sembra siano state preservate fino al presente, per avere abitato luoghi particolari od isolati, ove ebbero a soffrire una concorrenza meno severa, e si trovarono in piccolo numero, locchè fece ritardare la produzione probabile di variazioni favorevoli.
Finalmente io penso che le forme inferiori oggi esistano numerose sul globo e quasi in ogni classe, per diverse cagioni. In alcuni casi le variazioni favorevoli, per le quali l'elezione naturale si esercita e che si accumulano, possono non essersi mai manifestate. In nessun caso forse il tempo fu sufficiente per arrivare alla maggior somma possibile di sviluppo. In altri pochi casi può essere avvenuto ciò che noi dobbiamo chiamare un regresso dell'organizzazione. Ma la cagione precipua sta nella circostanza che un'organizzazione elevata non sarebbe utile in condizioni di vita veramente semplici, anzi potrebbe riescire effettivamente dannosa, perchè di un'indole più delicata e più sensibile a' disordini e alle offese.
Risalendo alla origine della vita, quando tutti gli esseri organizzati, come noi possiamo immaginarlo, presentavano la struttura più semplice, come poterono avvenire quei primi gradi nell'avanzamento o nella differenziazione e separazione degli organi? Herbert Spencer risponderebbe probabilmente, che appena gli organismi semplici unicellulari per accrescimento o divisione fossero divenuti multicellulari o si fossero fissati sopra una superficie, la sua legge sarebbe entrata in vigore, che cioè "le unità omologhe subiscono un differenziamento proporzionato alla diversità delle forze che su di esse agiscono", Ma non avendo alcun fatto che ci guidi, ogni speculazione su questo soggetto sarà affatto inutile. Pure sarebbe un errore il credere che non si esercitasse la lotta per l'esistenza e non agisse quindi l'elezione naturale, prima che si producessero molte e svariate forme. Anche le variazioni di una sola specie, posta in una località isolata, potrebbero esserle vantaggiose, e colla loro conservazione l'intera massa degli individui si troverebbe modificata, oppure ne deriverebbero due forme distinte. Ma, come osservai verso la fine dell'Introduzione, niuno deve meravigliarsi che molte cose rimangano oscure sull'origine delle specie, quando si rifletta alla nostra profonda ignoranza sulle mutue relazioni degli abitanti del globo nelle molte epoche trascorse della loro storia.

CONVERGENZA DEI CARATTERI

Il Watson crede ch'io abbia attribuito eccessiva importanza al principio della divergenza dei caratteri (il quale però è anche da lui accettato), e dice che si debba tener conto anche di ciò che può chiamarsi convergenza dei caratteri. Se due specie, appartenenti a due generi diversi ma affini, producano un certo numero di nuove specie divergenti, può immaginarsi che si debbano poi riunire nello stesso genere, cosicchè i discendenti di due generi diversi convergerebbero in uno solo. Ma sarebbe generalmente un giudizio molto avventato, se si attribuisse alla predetta convergenza una grande e generale somiglianza nella costruzione di discendenti modificati di forme tra loro molto distanti. La forma di un cristallo è determinata unicamente dalle forze molecolari, e non v'è nulla di sorprendente nel fatto che sostanze dissimili assumono talvolta la medesima forma; ma non devesi dimenticare che la forma di un essere organico dipende da un'infinita quantità di rapporti complessi; e cioè dalle variazioni avvenute, determinate alla lor volta da cause troppo complicate perchè si possano qui seguire in dettaglio, dalla natura delle variazioni che furono conservate e prescelte, a seconda delle condizioni fisiche, e più ancora degli organismi circostanti con cui lotta ogni essere, e finalmente dall'eredità (elemento già di per sè fluttuante) avuta, da un grande numero di avi, le cui forme furono anch'esse determinate da rapporti complessi. È incredibile che i discendenti di due organismi, i quali originariamente differivano notevolmente tra loro, convergano più tardi in guisa da essere nell'organizzazione pressochè identici. Se ciò fosse avvenuto, noi avremmo incontrato la medesima forma in periodi geologici assai diversi, indipendentemente da ogni nesso genetico; ma i fatti contraddicono a tale congettura.
Il Watson opponeva ancora che l'azione continua della elezione naturale, con divergenza di carattere, tenderebbe a produrre un numero indefinito di forme specifiche. Per quanto si attiene alle condizioni puramente inorganiche, sembra probabile che un sufficiente numero di specie si adatterebbe a tutte le diversità considerevoli di calore, di umidità, ecc.; ma io ammetto completamente che le mutue relazioni degli esseri organizzati siano assai più importanti; e alimentandosi il numero delle specie in ogni paese, le condizioni di vita si renderanno sempre più complesse. Conseguentemente non pare, a primo aspetto, che esistano limiti all'insieme delle variazioni di struttura profittevoli e quindi al numero delle specie che possono formarsi. Noi anzi ignoriamo se la regione più prolifica contenga il massimo numero di forme specifiche: così al Capo di Buona Speranza ed in Australia, ove si riunisce uno straordinario numero di specie, molte piante europee furono naturalizzate. Ma la geologia ci mostra, almeno per tutto l'immenso periodo terziario, che il numero delle specie dei molluschi, e probabilmente dei mammiferi, non è aumentato molto, o rimase costante. Quali sono dunque gli ostacoli che si oppongono allo indefinito aumento nel numero delle specie? La somma totale di vita (non intendo parlare del numero delle forme specifiche), che può sostenersi in una data regione, deve avere un limite, dipendente in gran parte dalle condizioni fisiche; quindi se un'area è abitata da molte specie, tutte o quasi tutte sarebbero rappresentate da pochi individui e sarebbero esposte alla distruzione, per le accidentali alternative della natura delle stagioni o nel numero dei loro nemici. Il processo di esterminio in tal caso sarebbe rapido, mentre sarebbe molto lenta la produzione di nuove specie. Si immagini il caso estremo, in cui l'Inghilterra contenesse tante specie di quanti sono gli individui di esse; allora nel primo inverno rigoroso o nell'estate più secca, migliaia e migliaia di queste specie rimarrebbero estinte. Le specie rare (ed ogni specie diverrebbe rara, se in una regione il numero delle specie crescesse all'infinito), presenterebbero in un determinato periodo poche variazioni favorevoli, pel principio, già da noi svolto; conseguentemente il processo di produzione di nuove forme specifiche sarebbe ritardato. Quando una specie si fa molto rara, gli incrociamenti fra individui molto affini contribuiranno a distruggerla; almeno alcuni autori hanno pensato che ciò abbia influito sull'estinzione dell'uro in Lituania, del cervo rosso in Scozia, dell'orso in Norvegia, ecc. Da ultimo, una specie dominante, che ha già vinto molti competitori nel proprio paese, tenderà a propagarsi e a soppiantarne molti altri; ed io sto per credere che questo sia un elemento importantissimo. Alfonso De Candolle ha dimostrato che quelle specie che si diffondono più ampiamente tendono in generale ad estendersi vieppiù; e quindi esse tenderanno a distruggere parecchie atre specie in certi luoghi, ed impediranno così il disordinato accrescimento delle forme specifiche sulla terra. Hooker ha notato recentemente che nell'angolo sud-est dell'Australia, ove trovansi molti invasori venuti da varie parti del mondo, le specie indigene diminuirono assai di numero. Io non pretendo decidere qual peso debba darsi a tutte queste considerazioni; ma esse simultaneamente debbono limitare in ogni regione la tendenza all'aumento indefinito delle forme specifiche.

SOMMARIO DEL CAPITOLO

Se gli esseri organizzati variano nelle diverse parti della loro organizzazione, durante il lungo corso dei tempi e sotto condizioni variabili di vita, e io penso che ciò non potrebbe impugnarsi; se essi hanno a sostenere, dietro la forte proporzione geometrica dell'aumento di ciascuna specie, una severa lotta per la vita, in qualche periodo della loro età e in certi anni o in certe stagioni, e questo per fermo non può mettersi in dubbio; se da ultimo considerasi la complicazione infinita delle relazioni di tutti gli esseri organizzati fra loro e colle loro condizioni di vita, relazioni che producono infinite varietà di adatte strutture, di costituzioni e di abitudini, e riescono perciò vantaggiose; sarebbe certamente un fatto molto straordinario che nessuna variazione sia avvenuta mai utile alla prosperità di essi, nello stesso modo, con cui si manifestarono le variazioni favorevoli all'uomo. Ora se produconsi variazioni utili ad un essere organizzato, certamente gli individui così caratterizzati avranno maggior probabilità di essere preservati nella lotta per la vita, e in seguito al forte principio dell'ereditabilità, tenderanno a generare una prole dotata di caratteri simili. Questo principio di conservazione, per amore di brevità, fu da me chiamato Elezione naturale, o sopravvivenza del più adatto. Questa elezione conduce al perfezionamento di ogni creatura, in relazione alle sue condizioni organiche ed inorganiche di vita: e quindi, generalmente, a ciò che deve riguardarsi come un avanzamento nella organizzazione. Tuttavia le forme inferiori e semplici possono durare lungamente, se siano opportunamente adatte alle loro semplici condizioni di vita.
La elezione naturale può modificare l'uovo, il seme o la prole colla stessa facilità come l'adulto, pel principio delle qualità che si ereditano in una età corrispondente. In molti animali poi l'elezione sessuale verrà in aiuto all'elezione ordinaria, assicurando ai maschi più vigorosi o meglio adatti il maggior numero di figli. La elezione sessuale deve anche dare origine a caratteri utili ai soli maschi, nella loro lotta contro altri maschi, e questi caratteri vengono trasmessi ad un solo sesso o ad ambedue i sessi, secondo la forma predominante di ereditabilità.
Che l'elezione naturale abbia in realtà agito per tal modo nella natura, modificando e adattando le diverse forme di vita alle loro varie condizioni e alle loro località, potrà giudicarsi dal tenore generale e dalle argomentazioni dei capi seguenti. Ma noi vediamo a quest'ora com'essa cagioni anche estinzione; e la geologia dimostra apertamente quanto ampia sia stata l'opera dell'estinzione nella storia del globo. L'elezione naturale inoltre fa nascere la divergenza del carattere; perchè quanto più gli esseri organizzati divergono nella struttura, nelle abitudini e nella costituzione, maggiore ne sarà il numero nella medesima regione. Noi abbiamo una prova di ciò negli abitatori di ogni piccolo distretto, o nelle produzioni naturalizzate. Quindi durante la modificazione dei discendenti di ogni specie, e durante la continua lotta di tutte le specie per aumentare il numero degli individui, i discendenti più diversificati avranno una maggiore probabilità di succedere agli altri nella lotta per l'esistenza. Così le piccole differenze che passano fra le varietà di una medesima specie, tendono costantemente ad accrescersi, fino ad uguagliare le differenze più grandi fra le specie di uno stesso genere od anche di generi distinti.
Noi abbiamo veduto che le specie più variabili sono le comuni, le più diffuse e numerose, quelle che appartengono ai generi più ricchi di ogni classe; e queste hanno la tendenza di trasmettere alla loro prole modificata quella superiorità che le rese dominanti nella loro patria. L'elezione naturale, come notammo, conduce alla divergenza di carattere e alle molte estinzioni delle forme di vita meno perfette ed intermedie. Con questi principii possono spiegarsi la natura delle affinità e le distinzioni in generale ben definite degl'innumerevoli esseri organizzati in ogni classe esistenti sulla terra. È un fatto veramente prodigioso - l'importanza del quale non suole colpirci, perchè ci è famigliare - che tutti gli animali e tutte le piante, in ogni tempo e luogo, siano in rapporti scambievoli, formando gruppi subordinati ad altri gruppi, come noi osserviamo in ogni luogo; che le varietà di una medesima specie siano collegate strettamente fra loro, le specie di un medesimo genere in rapporti meno stretti e disuguali, che possono costituire delle sezioni o sotto-generi; vediamo le specie di un genere distinto essere anche meno affini, e i generi paragonati sotto diversi aspetti formare le sotto-famiglie, le famiglie, gli ordini, le sottoclassi e le classi. I gruppi subordinati in ogni classe non possono disporsi in una sola linea, ma piuttosto sembrano raccolti intorno a diversi punti, e questi intorno ad altri, e così via via in cicli quasi infiniti. Partendo dall'ipotesi che ogni specie sia stata creata indipendentemente, io non saprei trovare la spiegazione di questo gran fatto nella classificazione di tutti gli esseri organizzati; ma per quanto posso giudicare, ciò viene chiarito per mezzo dell'ereditabilità e dell'azione complessa della elezione naturale, che implica la estinzione e la divergenza del carattere, come abbiamo dimostrato nel diagramma.
Le affinità di tutti gli esseri di una stessa classe vennero talvolta rappresentate con la figura di un grande albero. Io credo che questa similitudine esprima esattamente la verità. I germogli verdi che producono gemme possono raffigurare le specie esistenti, e quelli che furono prodotti in ogni annata precedente possono rappresentare la lunga successione delle specie estinte. Ad ogni periodo di vegetazione tutti i germogli hanno tentato di estendersi da ogni parte e di sorpassare e distruggere i germogli e i rami vicini: nella stessa guisa che le specie e i gruppi delle specie cercarono di dominare le altre specie nella grande battaglia della vita. I rami grossi divisi in ramificazioni, e queste suddivise in rami sempre minori, furono anch'essi semplici germogli quando l'albero era piccolo; e questa connessione fra gli antichi e i recenti germogli, per ramificazioni successive, può darci una chiara idea della classificazione di tutte le specie estinte e viventi in gruppi subordinati ad altri gruppi. Dei molti ramoscelli che vegetavano, quando l'albero era un semplice arbusto, soltanto due o tre, ora divenuti grandi rami, sopravvissero e portano tutti gli altri rami; così fra le specie che vissero nelle remotissime epoche geologiche, assai poche hanno nell'epoca attuale qualche discendente vivente e modificato. Dal primo svilupparsi dell'albero molti rami si disseccarono e caddero; questi rami perduti in diversi punti rappresentano tutti quegli ordini, quelle famiglie e quei generi che oggi non esistono, ma che sappiamo furono trovati in uno stato fossile. E come noi vediamo qua e là spuntare un ramoscello fragile e sottile da qualche nodo inferiore di un albero, e arrivare al suo maggiore sviluppo, quando sia favorito da condizioni opportune, così noi vediamo accidentalmente un animale, come l'ornitorinco o la lepidosirena, che in qualche piccolo rapporto collega per mezzo delle sue unità due vasti rami della vita, e che apparentemente fu sottratto alla lotta fatale, per avere dimorato in una località protetta. Come le gemme sviluppandosi danno origine a nuove gemme, e come queste, quando sono vigorose, vegetano con forza e soffocano da tutte le parti molti ranni più deboli, altrettanto io credo che, per mezzo della generazione, sia avvenuto del grande albero della vita, il quale ricopre co' suoi rami morti ed infranti la crosta del globo e ne veste la superficie con le sue ramificazioni sempre nuove e leggiadre.

CAPO V

LEGGI DELLE VARIAZIONI

Effetti delle condizioni esterne - Uso e non-uso degli organi combinato coll'elezione naturale; organi del volo e della vista - Acclimazione - Correlazione di sviluppo - Compensazione ed economia di sviluppo - False correlazioni - Le strutture multiple, rudimentali ed inferiori sono variabili - Le parti sviluppate in modo insolito sono assai variabili: i caratteri speciali sono più variabili dei caratteri generici: i caratteri sessuali secondari sono variabili - Le specie di un medesimo genere variano analogamente - Riversioni a caratteri molto antichi - Sommario.

Io ho parlato talvolta delle variazioni, che sono tanto comuni e diverse negli organismi allo stato di coltura ed alquanto meno frequenti allo stato naturale, come se fossero prodotte dal caso. Questa espressione evidentemente non è corretta, ma serve a manifestare la nostra completa ignoranza intorno alle cause delle singole variazioni. Alcuni autori credono che il produrre differenze individuali o leggere variazioni di struttura sia non meno una funzione del sistema riproduttivo, come di formare il figlio simile ai genitori. Ma il fatto che tanto le variazioni come le mostruosità sono più frequenti negli organismi soggetti alla domesticità che in quelli viventi allo stato di natura, e che le specie di vasta distribuzione sono più variabili delle meno diffuse, mi fa ritenere che la variabilità sia in stretto rapporto colle condizioni di vita, cui una specie è stata esposta per molte generazioni. Io ho cercato di dimostrare nel primo capitolo che il cambiamento delle condizioni agisce in due modi, sia direttamente sull'intero organismo o su certe parti, sia indirettamente sul sistema riproduttivo. In ambedue i casi i fattori sono due; la natura cioè dell'organismo, che è di gran lunga la più importante, e la natura delle condizioni. L'azione diretta delle cambiate condizioni conduce a risultati definiti o indefiniti. In quest'ultimo caso l'organizzazione sembra essersi fatta plastica, e troviamo una grande variabilità fluttuante; nel primo caso la natura dell'organismo è tale che, assoggettata a determinate condizioni, cede facilmente, e tutti o quasi tutti gli individui sono modificati nello stesso modo.
È assai difficile constatare quale influenza abbiano precisamente le differenze delle condizioni esterne, come il clima, il nutrimento, ecc. Ma noi possiamo concludere con piena fiducia, che gli innumerevoli e complessi adattamenti di struttura, che offrono i diversi organismi, non sono un semplice effetto di tale causa. Nei casi seguenti le condizioni di vita sembrano aver prodotto un insignificante effetto definito. Edoardo Forbes ci attesta che le conchiglie, al limite meridionale della loro patria e quando abitano acque poco profonde, acquistano colori più brillanti di quelli che presentano gli individui della medesima specie che trovansi in distretti più settentrionali o a maggiori profondità. Ma certamente questa regola non si verifica in tutti i casi. Gould crede che gli uccelli della stessa specie abbiano piume di colori più vivi sotto un'atmosfera limpida che quando abitano sulle isole o presso le coste. Anche il Wollaston è convinto che la dimora in prossimità del mare influisca sul colore degli insetti. E Moquin Tandon dà una lista di piante, le quali in riva al mare acquistano foglie più o meno carnose, mentre non le hanno carnose quando abitano entro terra. Questi organismi leggermente varianti sono d'interesse in quanto che presentano dei caratteri analoghi a quelli delle specie che sono limitate a simili condizioni di vita.
Quando una variazione ad un essere non apporta che un minimo vantaggio, non possiamo dire quanto debba attribuirsi al potere accumulativo della elezione naturale, e quanto all'azione definita delle esterne condizioni di vita. Così è noto ai pellicciai che gli animali di una specie hanno il vello tanto più fitto e migliore, quanto più sono vissuti verso settentrione. Ma chi potrebbe dire, quanto sia effetto della preservazione e conservazione degli individui meglio vestiti per molte generazioni, e quanto effetto diretto del rigido clima? Imperocchè sembri certo che il clima ha una immediata influenza sulla qualità del pelo dei nostri animali domestici.
Potrebbero citarsi esempi di varietà simili d'una medesima specie, le quali si formarono in condizioni di vita le più diverse che possano immaginarsi; e di varietà diverse prodotte sotto condizioni uguali. Inoltre ogni naturalista conosce moltissimi esempi di specie rimaste pure e senza alcuna variazione, benchè viventi in climi affatto opposti. Tali considerazioni mi dispongono a dare minor peso all'azione diretta e definita delle condizioni di vita, che non alla tendenza di variare che dipende da cause a noi affatto ignote.
In un certo senso può dirsi che le condizioni di vita non solo producano direttamente o indirettamente la variabilità, ma abbracciano eziandio l'elezione naturale, giacchè la conservazione di una data varietà dipende dalla natura delle condizioni di vita. Tutte le volte però che l'elezione è esercitata dall'uomo, noi vediamo che que' due elementi sono diversi; la variabilità è eccitata in certa guisa, ma si è la volontà dell'uomo che accumula le variazioni in una determinata direzione, e quest'ultimo effetto corrisponde alla sopravvivenza del più adatto allo stato natura.

USO E NON-USO DEGLI ORGANI COMBINATO COLL'ELEZIONE
NATURALE

Pei fatti riferiti nel primo capo, io credo non sia per rimanere il più piccolo dubbio sull'opinione che l'uso rafforzi ed allarghi certe parti dei nostri animali domestici, e che il non-uso le diminuisca; e che tali modificazioni vengano ereditate. Allo stato libero di natura non abbiamo un tipo di confronto per giudicare delle conseguenze di un uso o di un non-uso lungamente continuato, perchè noi non conosciamo le madri-specie; ma molti animali offrono tali forme, delle quali può darsi ragione per mezzo degli effetti del non-uso. Come notava il professore Owen, non vi ha in natura un'anomalia più grande di quella di un uccello che non possa volare; tuttavia ne abbiamo parecchi in questo stato. Una specie d'anitra dell'America meridionale (Anas brachyptera) può battere soltanto la superficie dell'acqua colle sue ali, che sono in una condizione quasi identica a quelle dell'anitra domestica d'Aylesbury, ed è un fatto singolare che, secondo l'asserzione del Cunningham, gli uccelli giovani sanno volare, mentre gli adulti hanno perduta questa facoltà. Gli uccelli più grandi, che prendono alimento sul terreno, non volano che per fuggire un pericolo, cosicchè io credo che lo stato quasi rudimentale delle ali di certi uccelli che abitano al presente, o abitarono altra volta, alcune isole oceaniche in cui non trovansi animali rapaci, provenne dal non-uso. Lo struzzo però abita i continenti ed è esposto a pericoli che non può evitare volando; ma può difendersi da' suoi nemici coi calci, non altrimenti di alcuni quadrupedi. Noi possiamo ritenere che il progenitore del genere struzzo avesse delle abitudini simili a quelle dell'ottarda e che, avendo l'elezione naturale accresciuto nelle successive generazioni la grandezza e il peso del suo corpo, egli adoperasse più spesso le sue gambe che le sue ali, al punto da divenire incapace al volo.
Kirby ha osservato (cosa notata anche da me) che i tarsi anteriori, o piedi di molti scarabei maschi mancano molto spesso; egli esaminò diciassette campioni della sua raccolta e niuno di essi ne aveva conservato qualche traccia. Presso l'Onites apelles, i tarsi mancano tanto frequentemente, che l'insetto fu descritto come privo di essi. In alcuni altri generi i tarsi sono presenti, ma in uno stato rudimentale. Nell'Ateuchus, o scarafaggio sacro degli Egiziani, essi mancano affatto. Non è ancora provato che le mutilazioni accidentali siano trasmissibili per eredità; ma Brown-Sequard ha esposto un caso rimarchevole di epilessia prodotta da una lesione alla spina dorsale di un porco d'India, che fu ereditata: e ciò deve renderci più cauti. Però è forse più sicuro il considerare l'assenza intera dei tarsi anteriori nell'Ateuchus e la loro condizione rudimentale in altri generi, come dovute ai prolungati effetti del non-uso nei loro progenitori; perchè mancando essi quasi sempre in molti scarafaggi coprofagi, debbono perdersi sui primordi della vita, e però non possono essere di grande importanza e di molta utilità a questi insetti.
In certi casi noi potremmo facilmente attribuire al non-uso quelle modificazioni che sono interamente, o principalmente dovute all'elezione naturale. Wollaston ha scoperto questo fatto rimarchevole che 200 specie di coleotteri sopra le 550 che abitano l'isola di Madera, hanno le ali tanto imperfette che non ponno volare; e che dei ventinove generi endemici, non meno di ventitre hanno tutte le loro specie in questa condizione! Parecchi fatti mi hanno indotto a credere che l'atrofia delle ali di tanti coleotteri di Madera debba derivare principalmente dall'azione dell'elezione naturale, combinata forse col non-uso. Infatti si è osservato che in molte parti del mondo i coleotteri sono spesso dal vento trasportati al mare, dove periscono; che i coleotteri di Madera, secondo Wollaston, rimangono nascosti fino a che il vento si arresta e il sole risplende; che la proporzione delle specie prive d'ali è maggiore sulle coste del deserto, esposte al vento del mare, che a Madera stessa; e specialmente il fatto straordinario, sul quale tanto insiste Wollaston, cioè che mancano quasi interamente certi grandi gruppi di coleotteri (altrove eccessivamente numerosi), i quali hanno abitudini di vita che richiedono quasi necessariamente un volo frequente. Per modo che, in una lunga serie di generazioni, ogni individuo di questa specie che volò meno, sia perchè le sue ali furono meno perfettamente sviluppate, sia per le abitudini indolenti, ebbe una maggiore probabilità di sopravvivere, non essendo trasportato dal vento sul mare; e d'altra parte quei coleotteri che più di sovente presero il volo, furono anche più frequentemente trasportati al mare e quindi rimasero distrutti.
Gli insetti di Madera che non sono coprofagi e che devono ordinariamente, come i coleotteri e lepidotteri che cercano il loro nutrimento nei fiori, impiegare le loro ali per vivere, le hanno più sviluppate. Ciò si concilia coll'elezione naturale. Perchè quando un nuovo insetto giunse nell'isola, la tendenza dell'elezione naturale di allargare o restringere le ali dovrà dipendere o dal maggior numero di individui che furono salvati, superando con successo la lotta coi venti, oppure abbandonando l'impresa col volare più di rado e col rinunciare al volo. Può dirsi altrettanto dei marinai naufragati presso una costa; sarebbe utile ai buoni nuotatori il poter nuotare di più, e sarebbe più conveniente ai cattivi nuotatori il non essere affatto capaci di nuotare e il rimanere a bordo.
Gli occhi delle talpe e di parecchi altri roditori che scavano la terra sono rudimentali, e in alcuni casi sono completamente coperti dalla pelle e dal pelo. Probabilmente questo stato degli occhi deriva dalla diminuzione graduale prodotta dal non-uso ed anche coadiuvata forse dall'elezione naturale. Un mammifero roditore dell'America meridionale, il tuco-tuco, Ctenomys, è per le sue abitudini anche più sotterraneo della talpa; e uno Spagnuolo, che spesso ne prese, mi assicurava che questi animali sono quasi sempre ciechi. Io stesso ne conservai uno vivente e la causa di questo stato, come risultò dall'autopsia, fu riconosciuta essere una infiammazione della membrana nittitante. Ora siccome una frequente infiammazione degli occhi deve essere dannosa ad ogni animale, e gli occhi non sono al certo indispensabili agli animali che debbono vivere sotterra, così una riduzione della loro grandezza, con adesione delle palpebre e sviluppo di peli onde ricoprirle, può in questo caso essere vantaggiosa; in tal caso l'elezione naturale agirà costantemente nel senso degli effetti del non-uso.
Tutti sanno che alcuni animali, appartenenti alle classi più diverse, che stanno nelle caverne della Carniola e del Kentucky, sono ciechi. In certi granchi il peduncolo dell'occhio rimane, quantunque l'occhio manchi; il piede del telescopio vi è ancora, benchè il telescopio con le sue lenti si sia perduto. Io attribuisco la mancanza degli occhi in questo caso interamente al non-uso; essendo difficile ammettere che tali organi, anche inutili, possano in qualche modo nuocere ad animali che vivono nell'oscurità. Due individui di una di queste specie cieche, il sorcio delle caverne (Neotoma), furono catturati dal prof. Silliman a circa mezzo miglio di distanza dalla bocca della caverna, e quindi senza discendere alle maggiori profondità; gli occhi di questi individui erano più lucidi e più grandi. Ora questi animali furono esposti per quasi un mese ad una luce gradatamente più viva, ed acquistarono una debole percezione degli oggetti che si ponevano davanti ai loro occhi.
È assai difficile l'immaginare condizioni di vita più uniformi di quelle delle profonde caverne calcari, sotto un clima quasi costante; di modo che partendo dalla comune opinione che gli animali ciechi furono creati separatamente per le caverne d'Europa e d'America, dovrebbe presumersi che esistesse una strettissima somiglianza nella loro organizzazione e nelle affinità. Ma ciò non si verifica, quando si considerano le due faune nel loro insieme; e riguardo ai soli insetti, Schiödte ha detto: "Noi siamo indotti quindi a considerare l'intero fenomeno come puramente locale, e la rassomiglianza che si trova in alcune poche forme fra i mammouth delle caverne del Kentucky e quelli delle caverne della Carniola, non è altro che una semplice espressione dell'analogia che sussiste generalmente fra le faune dell'Europa e dell'America settentrionale". Dietro le mie idee bisogna supporre che gli animali d'America, essendo in molti casi dotati di una potenza visiva ordinaria, emigrassero lentamente nella serie delle generazioni, dal mondo esterno in recessi vieppiù profondi delle caverne del Kentucky, come fecero gli animali d'Europa nelle caverne d'Europa. Noi abbiamo qualche prova di questa transizione di abitudini, perchè, come dice Schiödte, "possiamo considerare le faune sotterranee come altrettante piccole ramificazioni delle faune geograficamente limitate delle adiacenti regioni, che penetrarono entro la terra e si adattarono alle circostanze locali, a misura che le tenebre si facevano maggiori. Gli animali che non sono molto discosti dalle forme ordinarie, preparano il passaggio dalla luce all'oscurità; vengono poi le specie adatte alla luce crepuscolare; da ultimo appariscono quelle che furono destinate ad una completa oscurità, l'organizzazione delle quali è affatto speciale". Queste osservazioni di Schiödte si applicano non solo ad una medesima specie, ma anche a specie distinte. Nel tempo impiegato da un animale, dopo moltissime generazioni, a raggiungere le più profonde cavità della terra, il non-uso, secondo la nostra teoria, avrà diminuito più o meno completamente la sua facoltà visiva, chiudendone anche gli occhi; e la elezione naturale avrà effettuato altri cambiamenti, per esempio, un allungamento delle antenne o dei palpi, come compensazione alla cecità. Ad onta di queste modificazioni, possiamo aspettarci di vedere negli animali delle caverne d'America, delle affinità cogli altri animali di quel Continente, ed in quelli delle caverne di Europa altre affinità che li colleghino con quelli che popolano il Continente europeo. Ora queste affinità esistono appunto in alcuni animali delle caverne d'America, come seppi dal prof. Dana; e così alcuni insetti delle caverne d'Europa sono strettamente affini a quelli del paese in cui si trovano.
Sarebbe molto difficile dare una chiara spiegazione delle affinità degli animali ciechi delle caverne cogli altri abitatori dei due Continenti, nella ipotesi comune della loro creazione indipendente. Dalle conosciute relazioni esistenti nella maggior parte delle produzioni del vecchio e del nuovo Continente, è da ritenersi che parecchi abitatori delle caverne in questi due Continenti debbano essere strettamente affini. Come trovasi in abbondanza una specie cieca di Bathyscia, all'ombra delle rocce fuori delle caverne, potrebbe credersi che la perdita della vista nelle specie che le abitano non abbia probabilmente alcuna relazione colla località oscura; ed è naturale che un insetto già privo della vista siasi facilmente accostumato alle caverne oscure. Un altro genere di insetti ciechi (lo Anophthalmus) offre una particolarità rimarchevole; alcune specie distinte, secondo Murray, abitano in parecchie caverne d'Europa ed anche in quelle del Kentucky, ed il genere non trovasi in altro luogo che nelle sole caverne. Ma è possibile che il progenitore o i progenitori di queste varie specie siano stati anticamente sparsi sui due Continenti, e che poscia rimanessero estinti (come l'elefante dei due Mondi), eccetto nelle presenti loro abitazioni sotterranee. Lungi dal rimanere sorpreso vedendo che alcuni animali delle caverne presentano strane anomalie, come Agassiz osservava riguardo al pesce cieco, l'Amblyopsis, ovvero come nel caso del proteo cieco fra i rettili d'Europa, io debbo soltanto meravigliarmi che non siano stati preservati maggiori avanzi dell'antica vita, considerando la lotta meno severa che gli abitanti di questi oscuri recessi ebbero a sostenere.

ACCLIMAZIONE

Le abitudini sono ereditarie nelle piante quanto al periodo della fioritura, quanto alla pioggia necessaria perchè i semi germoglino, quanto al tempo del sonno, ecc., e ciò mi trae a dir qualche cosa sull'acclimazione. Essendo estremamente comune nelle specie del medesimo genere l'abitare paesi molto caldi o molto freddi, ed essendo tutte le specie di un medesimo genere derivate, a mio avviso, da una sola madre-specie; se quest'ipotesi sussiste, l'acclimazione deve aver luogo facilmente, durante una lunga sequela di generazioni. È noto che ogni specie è adatta al clima del proprio paese: le specie delle regioni artiche o anche delle zone temperate non potrebbero sopportare un clima tropicale, e viceversa. Così molte piante grasse non possono durare sotto un clima umido. Ma spesso si esagera il grado di adattamento delle specie ai climi dei paesi in cui esse vivono. Possiamo desumer ciò dalla nostra frequente incapacità di prevedere se una pianta importata si abituerà o no al nostro clima, non che dal numero delle piante e degli animali, introdotti nelle nostre regioni da luoghi più caldi, che sono prosperosi anche fra noi. Non abbiamo ragioni fondate di ritenere che le specie allo stato di natura siano strettamente limitate nella loro estensione dalla lotta cogli altri esseri organizzati, non meno e assai più che in seguito all'adattamento a climi particolari. Ma se l'adattamento sia o non sia generalmente molto stretto, ne abbiamo una prova nel caso di alcune piante, le quali poterono, fino ad una certa estensione, abituarsi naturalmente a temperature diverse od acclimarsi: in fatti i pini e rododendri nati dai semi raccolti dal dott. Hooker da alberi cresciuti nell'Himalaya ad altezze diverse, possedevano nel nostro paese una differente facoltà costituzionale di resistere al freddo. Thwaites mi informava di fatti simili da lui osservati a Ceylan, e analoghe osservazioni furono fatte da H. C. Watson sulle specie europee di piante trasportate dalle Azzorre in Inghilterra. Rispetto agli animali potrebbero(3) citarsi parecchi fatti autentici di specie le quali, nel corso dei tempi storici, si estesero grandemente dalle latitudini più calde alle più fredde, e viceversa; ma noi non possiamo sapere positivamente se questi animali siano strettamente adatti al loro clima nativo, quantunque in tutte le ordinarie contingenze noi supponiamo appunto che ciò sia, nè sapremo dire se essi siano stati posteriormente acclimati al loro nuovo soggiorno.
È da ritenersi che i nostri animali domestici fossero in origine scelti da uomini barbari, perchè ne ricavavano qualche utilità e si moltiplicavano facilmente nello stato di reclusione, e non già perchè questi animali fossero allora divenuti capaci di più lontani trasporti; l'attitudine comune e straordinaria dei nostri animali domestici non solo di resistere ai climi più diversi, ma ben anche (fatto più importante) di rimanere perfettamente fecondi nel nuovo clima, può mettersi innanzi per provare che una vasta proporzione di animali, ora viventi allo stato di natura, potrebbe facilmente sostenere climi affatto diversi, Noi non dobbiamo però spingere tant'oltre l'argomentazione precedente, sul riflesso che la probabile origine di parecchi dei nostri animali domestici si trae da parecchi tipi selvaggi: per esempio, il sangue di un lupo o di un cane selvatico dei tropici e del polo può forse essere mescolato nelle nostre razze domestiche. Il topo e il sorcio non debbono considerarsi come animali domestici, ma essi furono trasportati dall'uomo in molte parti del mondo; ed oggi hanno acquistato un'estensione maggiore di qualunque altro roditore, vivendo essi liberamente e sotto il clima freddo delle Feroe al nord, e delle Falklands al sud e in molte isole della zona torrida. Quindi io sto per considerare la facoltà di adattamento ad ogni clima speciale come una qualità inerente facilmente ad una grande flessibilità innata di costituzione, che è comune alla maggior parte degli animali. Sotto questo aspetto, la proprietà che hanno l'uomo stesso e i suoi animali domestici di tollerare i climi più disparati, e il fatto che le più antiche specie di elefanti e di rinoceronti furono capaci di sopportare un clima glaciale, mentre le specie viventi sono oggi tutte tropicali o sub-tropicali, nelle loro abitudini, non debbono riguardarsi come anomalie, ma solo come prove di una flessibilità di costituzione molto comune, che si esercita in circostanze speciali.
Ma nell'acclimazione della specie ad un dato clima resta indeterminato, quanto si debba alla sola abitudine, quanto all'elezione naturale della varietà, aventi una innata costituzione differente, e quale sia l'influenza di questi due mezzi combinati. È da credere che l'abitudine od il costume eserciti qualche influenza, vuoi per l'analogia, vuoi per istruzioni continue date nelle opere di agricoltura e perfino nell'antica Enciclopedia cinese, cioè di essere molto cauti nel trasportare gli animali da un distretto all'altro; perchè non è verosimile che l'uomo sia giunto a formare coll'elezione metodica tante razze e sotto-razze, con costituzioni specialmente appropriate ai loro distretti; quindi penso che tale risultato deve attribuirsi all'abitudine. D'altronde, non trovo motivo di dubitare che l'elezione naturale tenda continuamente a conservare quegli individui che sono nati con una struttura meglio adatta alla loro contrada nativa. In alcuni trattati sopra molte sorta di piante coltivate si citano certe varietà capaci di resistere ad un clima meglio che agli altri; ciò viene dimostrato rigorosamente in alcune opere pubblicate negli Stati Uniti sulle piante fruttifere, in cui certe varietà sono ordinariamente raccomandate per gli Stati del Nord ed altre per quelli del Sud; ed essendo la maggior parte di queste varietà di origine recente, non possono le loro differenze costituzionali ripetersi dall'abitudine. Per provare che l'acclimazione non può aver luogo, fu messo innanzi il caso dell'articiocco di Gerusalemme, che non si propaga per semente, e del quale perciò non poterono ottenersi varietà, mentre non vegeta nei nostri climi. Però si sono anche ricordati, con molto maggior fondamento, i fagiuoli che non poterono essere naturalizzati; ma finchè alcuno non abbia seminato, per una ventina di generazioni, i suoi fagiuoli tanto presto che una gran parte rimanga distrutta dal gelo, e non abbia raccolto i semi dalle poche piante sopravvissute; con attenzione di prevenire gli incrociamenti accidentali, indi non abbia di nuovo conservato le piante colle stesse precauzioni e colti i semi del secondo anno, non potrà affermarsi che l'esperienza sia stata neppure tentata. Nè si creda che non si manifestino mai differenze nella costituzione delle pianticelle dei fagiuoli, perchè è stata pubblicata una relazione, dalla quale risulta che alcune di queste pianticelle erano più vigorose delle altre.
Insomma, io credo che noi possiamo concludere che l'abitudine, l'uso ed il non-uso, hanno, in certi casi, preso molta parte nelle modificazioni della costituzione e della struttura dei diversi organi; ma che gli effetti dell'uso e del non-uso furono spesso combinati largamente coll'elezione naturale delle variazioni innate, e qualche volta superati da essa.

CORRELAZIONE DI SVILUPPO

Con questa espressione io intendo significare che l'organizzazione intera è tanto legata nelle sue parti, durante il suo sviluppo ed il suo accrescimento, che quando avvengono piccole variazioni in una parte e siano accumulate per mezzo della elezione naturale, le altre parti tendono pure a modificarsi. Questo è un soggetto importantissimo ma conosciuto molto imperfettamente; ed è al certo molto facile confondere qui insieme categorie di fatti assai diverse. Noi vedremo tosto che la semplice eredità ha talvolta l'apparenza di una correlazione. Uno dei casi più evidenti di vera correlazione si è questo, che cioè le modificazioni accumulate solamente a profitto dei piccoli e delle larve alterano la struttura dell'animale adulto, nella stessa maniera che una conformazione difettosa dell'embrione colpisce seriamente tutta l'organizzazione dell'adulto. Alcune parti del corpo che sono omologhe e che sono simili nel primo periodo embrionale, sembrano soggette a variare in un modo analogo: così noi vediamo che il lato destro e il sinistro di un corpo variano ugualmente; le gambe anteriori e posteriori variano simultaneamente e anche le mascelle in relazione alle altre membra; infatti si considera la mascella inferiore come omologa colle membra. Senza dubbio queste tendenze ponno essere dominate più o meno completamente dall'elezione naturale: una volta esistette una famiglia di cervi colle corna da una sola parte; e se ciò fosse stato di molta utilità per la razza, sarebbe probabilmente divenuto permanente a mezzo della elezione naturale.
Le parti omologhe tendono a trovarsi riunite, come fu notato da alcuni autori; noi lo vediamo spesso nelle piante mostruose; nulla poi è più comune dell'unione di parti omologhe nella struttura normale, come l'unione dei petali della corolla a foggia di tubo. Le parti dure sembrano disposte ad acquistare la forma delle parti molli vicine; alcuni autori credono che la diversità nella forma della pelvi negli uccelli produca una grande differenza nella struttura dei reni. Altri pensano che la conformazione della pelvi nella donna influisca colla pressione sulla forma del capo del figlio. Secondo Schlegel, nei serpenti la figura del corpo e il modo di deglutizione determinano la posizione di parecchi visceri importanti.
La natura del legame di correlazione ci è spesso completamente ignota. Isidoro Geoffroy Saint-Hilaire fu portato ad ammettere che certe deformazioni coesistano molto frequentemente e che altre coesistano di rado, ma non giunse a dare alcuna spiegazione di questo fatto. Che cosa vi ha di più singolare della relazione fra gli occhi turchini e la sordità nei gatti, fra il colore del guscio delle tartarughe e il loro sesso, fra i piedi piumati e la membrana dei diti esterni nei colombi; fra la peluria più o meno copiosa degli uccelletti neonati e il futuro colore delle loro penne, od anche del rapporto fra il pelo e i denti del cane turco, benchè qui probabilmente l'omologia entri in campo? Riguardo a quest'ultimo caso di correlazione, io credo che non sia assolutamente accidentale, perchè se noi osserviamo i due ordini di mammiferi che sono più anormali nel loro sistema cutaneo, cioè i cetacei (balene) e gli sdentati (armadilli, formichieri, ecc.), vediamo che sono pure i più anormali nei loro denti.
Io non conosco un esempio più adatto di quello della differenza esistente tra i fiori esterni e gli interni di alcune piante composte e ombrellifere, a provare la importanza delle leggi di correlazione nelle modificazioni di struttura rilevanti, indipendentemente dall'utilità e dall'elezione naturale. Tutti sanno quale differenza vi sia, per esempio, tra i fiori della circonferenza e quelli del centro della margherita, e questa differenza è spesso accompagnata dalla mancanza parziale o completa degli organi riproduttivi. Ma in alcune piante composte anche i semi differiscono nella forma e nella struttura. Queste differenze furono da alcuni autori attribuite alla pressione degli involucri sui fiori o alla loro reciproca pressione, e la forma dei semi nei fiori della circonferenza di alcune composte viene in appoggio di quest'idea; ma nel caso della corolla delle ombrellifere, i fiori interni ed esterni non sono diversi più frequentemente in quelle specie che hanno gli ombrelli più fitti, come mi faceva sapere il dott. Hooker. Potrebbe sospettarsi che lo sviluppo dei petali esterni, sottraendo nutrimento a certe altre parti del fiore, ne abbia cagionato la perdita; ma in alcune composte vi ha una differenza fra i semi dei fiori interni e quelli degli esterni, senza che si scorga alcuna diversità nella corolla. Queste differenze potrebbero forse connettersi con qualche disuguaglianza nell'afflusso del nutrimento ai fiori interni e periferici; noi sappiamo almeno che tra i fiori irregolari, quelli che trovansi più vicini all'asse sono più spesso soggetti alla peloria e a ridivenire regolari. Aggiungerò come un esempio di questo fatto, e di una stretta correlazione, che recentemente io vidi in alcuni giardini dei pelargonii, in cui il fiore centrale di un gruppo perdeva spesso le macchie di colore oscuro dei due petali superiori; e che quando ciò avviene, lo stimma corrispondente è completamente abortito; e quando il colore manca in uno solo dei due petali superiori, lo stimma rimane soltanto molto accorciato.
Quanto alle differenze che si osservano nella corolla dei fiori centrali e periferici della cima od ombrello, io mi accosto all'idea di C. C. Sprengel, che i fiori della periferia servono ad attirare gli insetti, l'azione dei quali è altamente vantaggiosa alla fecondazione delle piante di questi due ordini, e codesta ipotesi è più fondata di quello che possa sembrare a primo aspetto; ora quando l'azione degli insetti sia utile, l'elezione naturale può prendervi parte. Ma quanto alle differenze nell'interna ed esterna struttura dei semi (le quali non sono sempre in relazione colle differenze dei fiori), pare impossibile che possano essere in qualche modo vantaggiose alla pianta: tuttavia fra le ombrellifere tali differenze sono di un'importanza tanto evidente (essendo i semi in certi casi ortospermi nei fiori esterni, secondo Tausch, e celospermi nei fiori centrali), che De Candolle il vecchio fondava le sue principali divisioni dell'ordine sopra differenze analoghe. Quindi noi vediamo che le modificazioni di struttura, considerate dai sistematici come di molto valore, possono derivare interamente dalle leggi non conosciute di sviluppo correlativo, senza essere, per quanto possiamo comprendere, della menoma utilità alla specie.
Noi possiamo però attribuire spesso falsamente alla correlazione di sviluppo conformazioni che sono comuni a un intero gruppo di specie, e che in realtà derivano semplicemente dall'eredità; perchè un antico progenitore può avere acquistato, per mezzo dell'elezione naturale, una certa modificazione di struttura, e dopo migliaia di generazioni può aver subito qualche altra modificazione indipendente dalla prima; queste due modificazioni essendo state trasmesse a un intero gruppo di discendenti, dotati di abitudini diverse, questi debbono naturalmente essere collegati in qualche modo. Così alcune correlazioni, che si osservano fra ordini interi, si debbono, a quanto sembra, solamente al modo con cui si esercitò l'elezione naturale. Alfonso De Candolle, per esempio, ha notato che i semi piumati non trovansi mai nei frutti che non si aprono, Questa regola può spiegarsi col fatto che i semi non avrebbero potuto acquistare gradatamente la piuma per mezzo dell'elezione naturale, se non avessero appartenuto a frutta che si schiudono, per modo che quelle piante, le quali individualmente producono semi un po' più acconci ad essere trasportati dal vento, hanno un vantaggio sopra quelle che danno semi meno adatti allo spargimento.

COMPENSAZIONE ED ECONOMIA DI SVILUPPO

Il vecchio Geoffroy e Goethe proposero, quasi contemporaneamente, la loro legge di compensazione od equilibrio di sviluppo; ovvero, per valerci della frase di Goethe, "la natura è costretta ad economizzare da una parte, per spendere dall'altra". Io credo che quest'argomento sia buono fino ad una certa estensione rispetto alle nostre domestiche produzioni: se il nutrimento fuisce in eccesso verso una parte o verso un organo, e scorre di rado, almeno in grande quantità, ad un'altra parte; così gli è difficile che una vacca dia molto latte e nondimeno si ingrassi prontamente. La medesima varietà di cavolo non dà un fogliame abbondante e nutritivo con un copioso supplemento di semi oleiferi. Quando i semi rimangono atrofizzati nei nostri frutti, il frutto stesso acquista molto in grandezza e qualità. Nei nostri polli un ciuffo grande di penne sul capo generalmente è accompagnato da una cresta più piccola, e un largo collare dalla diminuzione del barbiglione carnoso. Invece nelle specie allo stato di natura non può sostenersi che la legge abbia un'applicazione generale; ma molti buoni osservatori e più specialmente botanici, credono nella sua verità. Pertanto io non darò qui alcun esempio, perchè non vedo come si possano distinguere, da una parte, gli effetti dello sviluppo di un organo per mezzo dell'elezione naturale e della simultanea riduzione di un altro organo vicino per un processo identico o pel non-uso, e dall'altra parte l'attuale sottrazione di nutrimento da un punto, in seguito alla sovrabbondanza di sviluppo in un altro punto prossimo.
Perciò io penso che alcuni fra i casi di compensazione che si sono citati, come pure parecchi altri fatti, possano emergere da un principio più generale, cioè che l'elezione naturale cerca continuamente di economizzare in ogni parte dell'organismo. Se per mutate condizioni di vita una struttura dapprima utile diviene meno utile, ogni diminuzione di sviluppo, per quanto minima, entrerà nel dominio dell'elezione naturale, perchè sarà profittevole all'individuo il non consumare il proprio alimento nella formazione di una struttura difettosa. Per tal modo potei rendermi ragione di un fatto, da cui rimasi molto colpito nell'esaminare i cirripedi, del quale potrebbero addursi molti altri esempi: vale a dire che quando un cirripede è parassita entro un altro e quindi viene protetto da questo, egli perde più o meno completamente il proprio guscio o mantello. Ciò accade nell'Ibla maschio e in una maniera veramente straordinaria nel Proteolepas: in tutti gli altri cirripedi il guscio è composto di tre segmenti anteriori, assai importanti, nella testa enormemente sviluppata, e forniti di muscoli e nervi grandi; ma nel Proteolepas parassita e protetto, tutta la parte anteriore del capo è ridotta ad un semplice rudimento congiunto alle basi delle antenne prensili. Ora, allorchè una struttura molto sviluppata e complessa divenne superflua per le abitudini parassitiche del Proteolepas, la riduzione della medesima a forme più semplici, quantunque effettuata per lenti gradi, sarà stata un deciso vantaggio per ogni successivo individuo della specie; perchè nella lotta per l'esistenza, alla quale ogni animale trovasi esposto, ogni individuo Proteolepas avrà una migliore attitudine di sostentarsi, quando consumi una quantità minore di nutrimento per sviluppare una struttura divenuta inutile.
Cosicchè, a mio avviso, l'elezione naturale riuscirà sempre nel corso dei secoli a ridurre e risparmiare quelle parti dell'organismo che si resero superflue, senza produrre perciò corrispondentemente uno sviluppo più importante in qualche altra parte. Ed inversamente, l'elezione naturale può introdurre perfettamente questo maggiore sviluppo in un organo, senza che si richieda come compenso necessario la riduzione di qualche parte adiacente.

LE STRUTTURE MULTIPLE, RUDIMENTALI ED INFERIORI
SONO VARIABILI

Pare che sia una regola, come faceva osservare Isidoro Geoffroy Saint-Hilaire, nelle varietà e nelle specie, che quando una parte o un organo è ripetuto molte volte nella struttura del medesimo individuo (come le vertebre nei serpenti e gli stami nei fiori poliandri), il numero ne è variabile; per contro se la parte o l'organo trovasi in piccolo numero, questo numero è costante. Il medesimo autore e parecchi botanici hanno inoltre notato che le parti multiple sono anche molto soggette a variazioni di struttura. Come la "ripetizione vegetativa", secondo la espressione stessa del prof. Owen, pare un segno di inferiorità organica, l'osservazione precedente conviene coll'opinione generale dei naturalisti che gli esseri inferiori nella scala della natura sono più variabili degli esseri elevati. Io presumo che l'inferiorità in questo caso consista nell'essere alcune parti dell'organizzazione meno speciali per determinate funzioni; e finchè uno stesso organo deve compiere funzioni diverse, noi possiamo forse vedere quanto esso sia variabile, cioè come l'elezione naturale possa aver conservato e rigettato ogni piccola deviazione di forma meno completamente che quando la parte deve servire solamente a una funzione determinata. Nella stessa guisa un coltello destinato a tagliare varie sorta di oggetti può prendersi di qualsivoglia forma; mentre un utensile destinato ad un uso speciale serve meglio quando sia di una forma determinata. Nè devesi dimenticare che l'elezione naturale può agire su ciascuna parte di un essere soltanto in vantaggio del medesimo.
Le parti rudimentali presentano molta tendenza a variare, secondo l'opinione di alcuni autori, che io credo fondata. Noi ritorneremo in seguito su quest'argomento; solo aggiungerò che la loro variabilità sembra debba attribuirsi alla loro inutilità, e perciò all'impotenza dell'elezione naturale di impedire le deviazioni nella loro struttura.

UNA PARTE SVILUPPATA IN UN GRADO
E IN UN MODO STRAORDINARIO PRESSO UNA SPECIE,
RISPETTO ALLA PARTE OMOLOGA DELLE SPECIE AFFINI,
TENDE AD ESSERE ALTAMENTE VARIABILE

Parecchi anni fa io fui molto sorpreso da una simile osservazione, pubblicata dal Waterhouse, intorno a questo effetto. Io traggo anche da una riflessione fatta dal prof. Owen, riguardo alla lunghezza delle braccia dell'ourang-outang, ch'egli pervenne ad una conclusione consimile. Non sarebbe sperabile il convincere chicchessia della verità di questa proposizione senza appoggiarla coi molti fatti da me riuniti, e che mi è impossibile introdurre in questo luogo. Io non posso fare altro che esporre la mia convinzione che codesta è una delle regole più generali. Conosco parecchie cause che possono trarre in errore, ma spero di averne tenuto il debito conto. Si comprenderà che questa regola non può intendersi applicata ad ogni parte che sia sviluppata in una maniera straordinaria, a meno che questo sviluppo non sia anormale in confronto colla parte omologa delle specie strettamente affini. Così l'ala del pipistrello è una struttura affatto anormale nella classe dei mammiferi, ma la regola ora detta non potrebbe in questo caso applicarsi; sarebbe applicabile solo quando qualche specie di pipistrello avesse le sue ali sviluppate un modo rimarchevole in paragone alle altre specie del medesimo genere. Questa regola trova una rigorosa applicazione nel caso dei caratteri sessuali secondari, quando sono spiegati in un modo insolito. Diconsi caratteri sessuali secondari, denominazione usata da Hunter, quelli che sono propri di un solo sesso, ma che non sono direttamente collegati all'atto della riproduzione. La regola si estende ai maschi e alle femmine; ma si applica più raramente a queste, offrendo esse meno frequentemente caratteri sessuali secondari notevoli. Questa regola diviene tanto evidentemente applicabile al caso dei caratteri sessuali secondari per la grande variabilità di questi caratteri, comunque siano essi sviluppati in una maniera insolita; fatto del quale non può menomamente dubitarsi. Ma la nostra regola non si limita ai caratteri sessuali secondari, come chiaramente risulta nel caso dei cirripedi ermafroditi; posso aggiungere che mentre io studiavo quest'ordine, occupandomi particolarmente dell'osservazione del Waterhouse, rimasi pienamente convinto che essa si verifica quasi invariabilmente in questi animali. Nella mia opera futura io noterò i casi più rimarchevoli; intanto ne darò brevemente un esempio per dimostrare la regola nella sua più vasta applicazione. Le valve opercolari dei cirripedi sessili (balani) sono, nel pieno senso della parola, organi assai importanti, e differiscono assai poco anche in generi diversi, ma nelle varie specie del genere Pyrgoma, queste valve presentano un insieme sorprendente di diversificazione; le valve omologhe sono affatto dissimili nelle forme, e negli individui di parecchie specie, la somma delle variazioni è sì grande che non si esagera dicendo, esservi maggior differenza fra le varietà nei caratteri di queste importanti valve, che fra le altre specie di generi distinti.
Negli uccelli di un paese si hanno variazioni assai piccole, e perciò io li osservai particolarmente e parvemi che questo principio si applichi anche a questa classe. Io non potrei riconoscere se ciò avvenga nelle piante, il che avrebbe seriamente compromessa la mia opinione sulla verità del principio, se la grande variabilità di esse non rendesse assai difficile il paragonare i relativi loro gradi di variabilità.
Quando noi vediamo una parte o un organo sviluppato in un grado o in modo straordinario in una specie, abbiamo una presunzione plausibile che ciò sia di molto valore per essa; nondimeno la parte in tal caso è soggetta eminentemente a variare. Ora come potrebbe spiegarsi codesto fatto, considerando ogni specie come creata indipendentemente con tutte le sue parti tali quali le osserviamo? Ma se noi pensiamo che i gruppi delle specie hanno uno stipite comune e furono modificati dalla elezione naturale, credo che potremo ottenere qualche schiarimento. Se nei nostri animali domestici una parte, o l'animale intero fosse trascurato, e non si applicasse il principio di elezione, questa parte (per esempio la cresta nei polli Dorking), o tutta la razza, non avrebbe più un carattere quasi uniforme. Allora si direbbe che la razza ha degenerato. Negli organi rudimentali, e in quelli che furono resi meno speciali per uno scopo determinato, e forse nei gruppi polimorfici noi abbiamo un esempio naturale quasi parallelo; perchè in questi casi l'elezione naturale non potè esercitarsi interamente e quindi l'organismo rimase in una condizione instabile. Ma ciò che ora più particolarmente ci interessa è che nei nostri animali domestici quei caratteri, che al presente sono soggetti a rapidi cangiamenti per la continua elezione, sono anche eminentemente variabili. Infatti se consideriamo le razze dei colombi, noi vediamo quante prodigiose differenze si trovano nel becco dei giratori, nel becco e nelle barbette dei messaggeri, nel portamento e nella coda dei colombi pavoni, ecc.; e queste sono le particolarità che oggi principalmente si ricercano dai dilettanti inglesi. Anche nelle sotto-razze, come nei giratori a faccia corta, è notoria la difficoltà di riprodurli nella loro purezza, e spesso nascono individui che si allontanano completamente dal tipo. Potrebbe asserirsi che esiste una lotta costante fra la tendenza di riversione ad uno stato meno modificato e la tendenza innata di maggiori variazioni d'ogni sorta da una parte, e dall'altra col potere di una costante elezione per mantenere pura la razza. Nel corso dei tempi l'elezione rimane vittoriosa, nè potremmo attenderci di produrre da un buona razza di colombi a faccia corta un uccello come il giratore comune. Ma finchè l'elezione progredisce rapidamente, noi dovremo sempre aspettarci di trovare molta variabilità nella struttura degli organi che vanno modificandosi.
Ora ci sia permesso di ritornare alla natura. Quando una parte fu sviluppata in una maniera straordinaria presso una specie qualsiasi, in confronto delle altre specie del medesimo genere, noi possiamo inferirne che quella parte subì un insieme straordinario di modificazioni, dall'epoca in cui la specie si staccava dallo stipite comune del genere. Questo periodo è di rado molto remoto, poichè ogni specie non dura quasi mai al di là di un periodo geologico. Una quantità straordinaria di modificazioni implica una somma straordinariamente grande ed estesa di variabilità, che fu continuamente accumulata dall'elezione naturale, a benefizio della specie. Ora se la variabilità di una parte od organo straordinariamente sviluppato fu considerevole e lungamente protratta, in un periodo che non può essere eccessivamente lontano; noi dobbiamo aspettarci di trovare, in regola generale, maggiore variabilità in questa che in quelle altre parti dell'organismo che rimasero quasi costanti per un periodo più vasto. Ed io sono convinto che appunto ciò si verifica. Io non trovo alcun motivo di dubitare che la lotta fra l'elezione naturale e la tendenza alla riversione e alla variazione possa cessare nel corso dei tempi e che gli organi che sono più anormalmente sviluppati siano per conservarsi inalterati. Per conseguenza quando un organo, anche molto anormale, fu trasmesso quasi nelle stesse condizioni a molti discendenti modificati, come nel caso dell'ala del pipistrello; quell'organo deve essere esistito, secondo la mia teoria, durante un immenso periodo nel medesimo stato, e sarà quindi per tal modo divenuto meno variabile di qualunque altra struttura. Solo in questi casi, in cui le modificazioni furono comparativamente recenti e molto grandi, noi possiamo trovare quella che si direbbe variabilità generativa, capace di agire con molta efficacia. Perchè allora la variabilità non sarà stata annullata che di rado dall'elezione continua degli individui che variarono in un dato modo ed in una certa estensione, e dall'eliminazione costante di quelli che tendettero a ritornare alle primitive condizioni meno modificate.

I CARATTERI SPECIFICI SONO PIÙ VARIABILI DEI CARATTERI
GENERICI

Il principio fondato sulle precedenti riflessioni può essere esteso. È cosa notoria che i caratteri specifici sono più variabili dei caratteri generici. Darò un semplice esempio per spiegare ciò che intendo dire. Se alcune specie di un genere di piante molto ricco hanno fiori turchini ed altre hanno fiori rossi, il colore non sarà che un carattere specifico, e non saremmo sorpresi di vedere la specie turchina cambiarsi in rossa e viceversa; ma se tutte le specie sono dotate di fiori turchini, il colore diventerebbe un carattere generico, e la sua variazione sarebbe una circostanza più straordinaria. Scelsi questo esempio, perchè non sarebbe applicabile al caso quella spiegazione che molti naturalisti darebbero; cioè, che i caratteri specifici sono più variabili dei generici, perchè affettano parti di minore importanza fisiologica di quelle comunemente prese per la classificazione dei generi. Questa spiegazione è vera in parte, ma solo indirettamente; del resto tornerò su questo soggetto nel capitolo della Classificazione. Sarebbe quasi superfluo aggiungere prove a conferma della precedente regola, che i caratteri specifici sono più variabili dei generici; ma io ho ripetutamente notato nelle opere di storia naturale che quando un autore ha osservato con sorpresa che qualche organo o parte importante (che generalmente sia molto costante in molti gruppi di specie) differiva assai nelle specie strettamente affini, era anche variabile negli individui di alcune di queste specie. Ciò dimostra che quando un carattere, che sia ordinariamente di una importanza generica, diminuisce ed acquista un valore soltanto specifico, spesso diventa variabile, benchè la sua importanza fisiologica possa rimanere la stessa. Considerazioni consimili possono farsi quanto alle mostruosità: almeno pare che Isidoro Geoffroy Saint-Hilaire non metta in dubbio che quanto più un organo diversifica normalmente nelle varie specie di un medesimo gruppo, tanto più soggiace ad anomalie individuali.
Se stiamo all'opinione comunemente accettata che ogni specie sia stata creata indipendentemente, come potrebbe darsi che una parte dell'organismo diversa dalla parte omologa nelle altre specie dello stesso genere, pure create indipendentemente, fosse più variabile di quelle parti che sono strettamente simili ad essa? Non saprei come potrebbe darsi una spiegazione di questo fatto. Al contrario se abbiamo l'idea che le specie non sono altro che varietà più distinte e rese stabili, noi dobbiamo certamente aspettarci di trovare che quelle parti della loro struttura che variarono in un periodo abbastanza recente e che perciò diversificarono, continueranno spesso a variare. Ma esporrò il fatto in un altro modo; - i punti nei quali tutte le specie di un genere rassomigliano fra loro e pei quali esse differiscono dalle specie di qualche altro genere, diconsi caratteri generici; io attribuisco questi caratteri comuni all'eredità di un comune progenitore; perchè raramente può essere avvenuto che la elezione naturale abbia modificato in un modo identico alcune specie adatte ad abitudini più o meno differenti. E siccome questi così detti caratteri generici furono ereditati in un periodo assai lontano, cioè fino da quell'epoca in cui le specie si separarono per la prima volta dal loro comune progenitore, e conseguentemente quando esse non avevano ancora variato e non differivano menomamente o solo in un grado insensibile, non è probabile che esse comincino a variare oggidì. D'altra parte i punti, nei quali le specie differiscono da altre specie del medesimo genere, diconsi caratteri specifici; ed avendo questi caratteri variato fino a divenire differenti nel periodo di partenza delle specie dallo stipite comune, è probabile che essi siano spesso alquanto variabili; almeno più variabili di quelle parti dell'organismo che rimasero costanti per un periodo molto lungo.
I caratteri sessuali secondari sono variabili. Debbo fare solamente due altre osservazioni, in relazione al presente argomento. Si ammetterà, senza che io entri in dettagli, che i caratteri sessuali secondari sono molto variabili e credo che inoltre si accorderà che le specie di uno stesso gruppo differiscono fra loro più ampiamente ne' loro caratteri sessuali secondari che nelle altre parti della loro organizzazione. Si confronti, per es., la somma delle differenze esistenti fra i maschi dei gallinacei, in cui i caratteri sessuali secondari sono molto spiegati, colla somma delle differenze che passano fra le femmine, e si riconoscerà la verità di questa proposizione. La cagione della variabilità originale dei caratteri sessuali secondari non è nota; ma noi possiamo comprendere per qual ragione questi caratteri non divennero costanti ed uniformi, come le altre parti dell'organizzazione. Ciò avvenne perchè i caratteri sessuali secondari furono accumulati dall'elezione sessuale, che è meno rigida nella sua azione della elezione ordinaria, mentre non cagiona la morte dei maschi men favoriti, ma soltanto diminuisce il numero dei discendenti. Qualunque sia la causa della variabilità dei caratteri sessuali secondari, l'elezione loro deve aver un largo campo d'azione per la loro grande variabilità, e può quindi prontamente produrre, nelle specie di uno stesso gruppo, un più grande insieme di differenze nei caratteri sessuali, che nelle altre parti della loro struttura.
È un fatto rimarchevole che le differenze sessuali secondarie fra i due sessi d'una stessa specie, si mostrano generalmente in quelle medesime parti dell'organizzazione, per le quali le varie specie del medesimo genere differiscono fra loro. Io chiarirò questo fatto con due esempi, i primi che s'incontrano nella mia lista; e siccome le differenze sono in questi casi di una natura molto strana, la relazione non può essere accidentale. Lo stesso numero di articolazioni nei tarsi è un carattere generalmente comune a molti vastissimi gruppi di coleotteri: ma nelle engidi, come osservava Westwood, questo numero varia assai e inoltre differisce nei due sessi della medesima specie. Così negl'imenotteri che scavano, il modo di innervazione delle ali è un carattere di altissima importanza, perchè uguale in molti gruppi; ma in certi generi l'innervazione differisce nelle varie specie, come pure nei due sessi della medesima specie. Lubbock ha notato recentemente che in alcuni piccoli crostacei si trovano eccellenti prove di questa legge. "Nella pontella, per es., i caratteri sessuali consistono principalmente nelle antenne anteriori, e nel quinto paio di gambe; le differenze specifiche sono altresì ricavate principalmente da questi organi". Questi rapporti trovano una facile spiegazione nella mia teoria. Infatti dalla ipotesi che tutte le specie di uno stesso genere sono certamente derivate dal medesimo progenitore, come i due sessi di ogni specie, ne segue che quando una parte qualsiasi della struttura del comune progenitore o de' suoi primi discendenti divenga variabile, è molto probabile che le variazioni di questa parte siano state favorite dall'elezione naturale e sessuale, sia per adattare le diverse specie ai loro posti nell'economia della natura, e sia per disporre i due sessi di una medesima specie nei loro mutui rapporti, sia per accomodare i maschi e le femmine a differenti abitudini di vita, o infine per favorire la lotta dei maschi nel disputarsi il possesso delle femmine.
Perciò io concludo che la variabilità dei caratteri specifici, cioè di quelli che distinguono una specie dall'altra, maggiore di quella dei caratteri generici, ossia di quei caratteri che le specie presentano in comune; che la frequente variabilità estrema di una parte sviluppata straordinariamente, in una specie in confronto della parte stessa nelle specie congeneri e la poca variabilità di un organo qualunque, per quanto possa essere anormalmente sviluppato, quando sia comune a un intero gruppo di specie; che la grande variabilità dei caratteri sessuali secondari e il grande insieme di differenze in questi caratteri medesimi fra le specie strettamente affini; che le differenze sessuali secondarie, o specifiche ordinarie che s'incontrano generalmente nelle stesse parti dell'organizzazione, sono tutti principii insieme collegati scambievolmente. Questi principii sono dovuti segnatamente alle seguenti cause: alla discendenza di tutte le specie di uno stesso gruppo da un comune progenitore, dal quale ereditarono tutte insieme molte particolarità; alla circostanza che quelle parti, le quali variarono recentemente ed ampiamente, sono più disposte a variare di quelle che furono ereditate senza aver subìto da lungo tempo alcuna variazione; all'elezione naturale, la quale può avere soperchiato (più o meno completamente secondo la lunghezza del tempo) la tendenza alla riversione e ad una variabilità più forte; alla elezione sessuale meno severa della elezione ordinaria; e finalmente alle variazioni accumulate nelle stesse parti dalla elezione naturale e sessuale, rendendole così più adatte a scopi sessuali secondari e specifici ordinari.

LE SPECIE DISTINTE OFFRONO VARIAZIONI ANALOGHE;
E UNA VARIETÀ DI QUALCHE SPECIE ASSUME SPESSO ALCUNI
DEI CARATTERI DI UNA SPECIE AFFINE, O RITORNA AD ALCUNI
CARATTERI DI UN ANTICO PROGENITORE

Queste proposizioni si intenderanno facilmente se si considerano le nostre razze domestiche. Le razze più distinte dei colombi, in paesi molto lontani, presentano delle sotto-varietà fornite di penne rovesciate sul capo e munite di penne ai piedi; caratteri che non si incontrano nella specie originale del piccione torraiuolo; queste sono adunque variazioni analoghe di due o più razze distinte. La frequente presenza di quattordici sino a sedici rettrici nel colombo gozzuto può ritenersi come una variazione rappresentante la struttura normale di un'altra razza, quella del colombo pavone. Pare che non possa dubitarsi che tali variazioni analoghe siano a ciò dovute, che parecchie razze di colombi ereditarono da un progenitore comune la medesima costituzione, non che una tendenza uguale a variare sotto influenze consimili ed ignote. Nel regno vegetale noi abbiamo un caso di variazione analoga negli steli ingrossati, o in quelle che chiamansi ordinariamente radici della Rapa svedese e della Rutabaga, piante che da diversi botanici sono riguardate come varietà, derivate da una stessa specie per mezzo della coltivazione; se ciò non fosse, si avrebbe un esempio di variazioni analoghe in due così dette specie distinte; e a queste potrebbe aggiungersene una terza, cioè la rapa comune. Secondo la opinione comune, che ogni specie fu creata indipendentemente, noi dovremmo attribuire la somiglianza nell'ingrossamento degli steli di queste tre piante non già alla vera causa della discendenza da un ceppo comune, e ad una conseguente tendenza a variare in un modo consimile, ma a tre atti separati e strettamente collegati di creazione. Molti casi consimili di analoghe variazioni furono osservati dal Naudin nelle cucurbitacee, ed altri da altri autori nei nostri cereali. Di simili casi avvenuti negli insetti sotto condizioni naturali ha trattato recentemente il Walsh con molta abilità, e li ha registrati sotto la sua legge della varietà equabile.
Nei colombi inoltre noi osserviamo un'altra circostanza, vale a dire, l'accidentale produzione, in tutte le razze, di individui di colore turchino-ardesia con due righe nere sulle ali, con groppone bianco, con una fascia nera all'estremità della coda e colle penne caudali esterne munite di un orlo esterno bianco verso le loro basi. Ora tutte queste particolarità sono proprie del progenitore, cioè del colombo torraiuolo, e niuno può mettere in dubbio che questo non sia un caso di riversione, anzichè una manifestazione di nuove variazioni analoghe nelle varie razze. Noi possiamo abbracciare con tanta maggiore sicurezza codesta conclusione, in quanto che questi contrassegni, come abbiamo visto, sono eminentemente facili a ritornare nella prole incrociata di due razze distinte e dotate di colori diversi. In tal caso le condizioni esterne della vita non possono cagionare la ricomparsa del colore turchino-ardesia e degli altri caratteri, ma ciò nasce dall'influenza del solo atto dell'incrociamento sulle leggi dell'ereditabilità.
Senza dubbio è un fatto molto sorprendente quello di trovare riprodotti quei caratteri che erano stati perduti per molte generazioni e forse per centinaia di generazioni. Ma quando una razza fu incrociata una sola volta con un'altra, la prole mostra accidentalmente una tendenza di ricuperare i caratteri della razza primitiva per molte generazioni e, secondo alcuni, per una dozzina od anche una ventina di generazioni. Dopo dodici generazioni la proporzione del sangue (per usare di una espressione comune) di ogni progenitore è solo di 1 a 2048; pure, come vediamo, si crede generalmente che anche una così tenue proporzione di sangue straniero conservi la tendenza alla riversione. Al contrario, in quelle razze che non furono incrociate, ma nelle quali ambedue i progenitori perdettero alcuni caratteri propri del loro stipite, la tendenza, debole o forte che sia, di riprodurre il carattere perduto può essere trasmessa, come abbiamo notato, checchè se ne dica in contrario, per una serie quasi indefinita di generazioni. Quando un carattere, scomparso in una razza, ritorna dopo un gran numero di generazioni, l'ipotesi più probabile è che in ogni generazione successiva la prole ebbe una tendenza costante a riprodurre il carattere in questione, la quale infine, sotto condizioni favorevoli non conosciute, può prevalere; piuttosto che ammettere un'improvvisa modificazione della discendenza, coll'assumere le forme di un antenato discosto di qualche centinaio di generazioni. Per esempio, è probabile che in ogni generazione il colombo barbo, dal quale più di rado produconsi colombi turchini con fasce nere, abbia pure una tendenza continua di acquistare questo colore nelle sue penne. Io non so ravvisare una maggiore improbabilità nella tendenza di assumere un carattere ereditato dopo un numero infinito di generazioni, che nell'ammettere l'eredità, a tutti nota, di un organo affatto inutile e rudimentale. E noi possiamo osservare realmente come sia talvolta ereditata questa tendenza di produrre un rudimento.
Essendosi supposto che tutte le specie del medesimo genere siano discese da un comune progenitore, è presumibile che esse debbano variare accidentalmente in una maniera analoga; cosicchè una varietà di una specie può rassomigliare in alcuni suoi caratteri ad un'altra specie; mentre questa specie non è, secondo le mie idee, che puramente una varietà ben distinta e permanente. Ma i caratteri così ottenuti saranno probabilmente di poca importanza, perchè la presenza di tutti i caratteri importanti sarebbe governata dall'elezione naturale, in relazione alle varie abitudini delle specie; e non sarebbe abbandonata alla mutua azione delle condizioni della vita e di una consimile costituzione ereditaria. Può inoltre prevedersi che le specie di un medesimo genere offriranno accidentalmente una reversione agli antichi caratteri perduti. Però non conoscendo noi i caratteri esatti del comune antenato di un gruppo, non sapremmo distinguere questi due casi; se, ad esempio, noi non fossimo istrutti che il colombo torraiuolo non è calzato, nè incappucciato, noi non avremmo potuto decidere, se questi caratteri nelle nostre razze domestiche fossero riversioni al tipo, oppure soltanto analoghe variazioni; ma noi avremmo potuto inferire che il colore turchino è un caso di riversione, dal numero dei contrassegni che sono collegati a questo colore; dacchè non è probabile che tutti siano derivati da semplici variazioni. Più specialmente noi saremmo indotti a ciò, dal vedere come il color turchino e i contrassegni descritti si mostrino così spesso, quando si incrocino razze distinte di colori diversi. Quindi, benchè in natura debba generalmente rimanere dubbio quali caratteri siano a considerarsi come riversioni a quelli che anticamente esistettero, e quali siano variazioni nuove, ma analoghe; nondimeno noi dobbiamo talvolta trovare, secondo la mia teoria, che la discendenza variabile di una specie assuma dei caratteri (sia per riversione, sia per variazioni analoghe), che già s'incontrano in alcuni altri membri del medesimo gruppo. Ciò avviene indubitatamente nello stato di natura.
Una gran parte della difficoltà che si presenta nelle nostre opere sistematiche nel riconoscere una specie variabile, devesi alle varietà di essa, le quali imitano, per così dire, alcune varietà delle altre specie del medesimo genere. Potrebbe infatti formarsi un catalogo considerevole di forme intermedie ad altre due, che sarebbe incerto se appartengano a varietà od a specie; ciò prova che una di queste forme, variando, assunse alcuni caratteri di un'altra, dando per tal modo origine ad una forma intermedia; a meno che tutte codeste forme non siano considerate come altrettante specie create indipendentemente. Ma il migliore argomento è fornito dalle accidentali variazioni delle parti o degli organi importanti ed uniformi, fino ad acquistare, in qualche modo, il carattere delle stesse parti od organi nelle specie affini. Io ho raccolto molti di questi fatti, che pur troppo non posso qui pubblicare. Solo posso ripetere che questi casi certamente avvengono e mi sembrano molto rimarchevoli.
Darò tuttavia un esempio curioso e complesso, il quale non si manifesta sopra un carattere importante, ma che si rinviene in parecchie specie di uno stesso genere, in parte allo stato di domesticità, in parte allo stato naturale. E ciò è, a quanto pare, un caso di riversione. L'asino porta spesso delle fasce trasversali molto marcate sulle sue gambe, simili a quelle delle gambe della zebra; si è asserito che queste fasce sono più distinte nei puledri, e per le ricerche da me fatte credo che ciò sussista. Si disse inoltre che la striscia di ciascuna spalla qualche volta sia doppia. Questa striscia è certo molto variabile in lunghezza e direzione. È stato descritto un asino bianco, il quale però non era albino, mancante della striscia dorsale e di quelle delle spalle; e queste strisce sono talvolta poco discernibili, od anche affatto perdute, negli asini di colore oscuro. Pretende alcuno di aver osservato il koulan di Pallas con doppia striscia alla spalla. L'emione ne è privo; ma talvolta ne presenta qualche traccia, come dimostrarono Blyth ed altri naturalisti. Il colonnello Poole mi ha poi raccontato che i puledri di questa specie sono generalmente rigati alle gambe e leggermente anche sulla spalla. Il quagga, benchè abbia il suo corpo rigato come una zebra, non ha alcuna riga alle gambe; ma il dott. Gray ha disegnato un individuo fornito di righe distintissime alle gambe.
Io ho notato parecchi casi di cavalli inglesi delle razze più distinte e di qualunque colore, che presentano la striscia dorsale; così le righe trasversali alle gambe non sono rare nei cavalli stornelli e grigi: e ne abbiamo un esempio anche nel cavallo castagno; così nei cavalli grigi può trovarsi talvolta la riga sulla spalla, ed io ne vidi una traccia sopra un cavallo baio. Mio figlio esaminò accuratamente e disegnò per me un cavallo grigio belga da tiro, che aveva una doppia riga ad ogni spalla e le gambe rigate; io stesso ho veduto un pony grigio del Devonshire, e mi è stato descritto un piccolo pony brettone, ambidue dotati di tre righe parallele ad ogni spalla
Nel paese al N. O. dell'India la razza dei cavalli Kattywar è rigata tanto generalmente, che, da quanto mi disse il colonnello Poole, incaricato dal Governo delle Indie di esaminarla, un cavallo senza righe non si considera come di razza pura. Il dorso è sempre rigato; le gambe sono generalmente listate; e la fascia della spalla, talvolta doppia e tripla, è comune; anche la parte laterale della faccia presenta qualche volta delle rigature. Le righe sono spesso più apparenti nel puledro, e talvolta scompariscono affatto nei cavalli vecchi. Il colonnello Poole ha osservato dei puledri rigati Kattywat grigi e bai. Ho anche motivo di ritenere, dietro le in formazioni avute da W. W. Edwards, che nelle razze inglesi la linea dorsale sia più comune ai puledri che ai cavalli pienamente sviluppati. Io ho allevato recentemente un puledro di una cavalla castagna (figlia di uno stallone turcomanno e di una cavalla fiamminga) e di uno stallone da corsa inglese castagno; questo puledro, all'età di una settimana, era fornito ai quarti posteriori e sul davanti della testa di numerose e assai strette fasce oscure a guisa di zebra, e possedeva tali fasce più deboli anche alle gambe; tutte quelle fasce scomparvero ben tosto interamente. Senza entrare qui in maggiori dettagli, posso assicurare che furono da me riuniti molti esempi di cavalli delle razze più differenti colle gambe e le spalle rigate, in diversi paesi dell'Inghilterra fino alla Cina orientale, e dalla Norvegia settentrionale all'Arcipelago Malese nel Sud. In tutte le parti del mondo queste rigature si manifestano(4) più spesso nei cavalli grigi e stornelli; ma il termine grigio include una grande gradazione di tinte, dal grigio bruno e dal nero fino al colore che più si approssima alla tinta del pastello.
Il colonnello Hamilton Smith, che ha scritto su questo argomento, ritiene che le diverse razze cavalline derivino da alcune specie originali, una delle quali, cioè il cavallo grigio-scuro, era rigata; e che tutte le particolarità sopraddette siano dovute ad antichi incrociamenti col tipo grigio. Ma questa teoria non mi appaga, e non saprei come applicarla a razze tanto diverse, some il pesante cavallo da tiro del Belgio, i pony di Bretagna, i cavalli di Norvegia, la razza agile Kattywar, ecc. che trovansi nelle parti più distanti del mondo.
Ora ci sia permesso di considerare gli effetti dell'incrociamento delle varie specie del genere cavallo. Rollin asserisce che il mulo comune, proveniente dall'asino e dal cavallo, è particolarmente segnato di righe nelle sue gambe: secondo il Gosse in certi luoghi degli Stati Uniti circa nove muli su dieci hanno le gambe rigate. Una volta io osservai un mulo siffattamente rigato nelle gambe, che sulle prime ognuno avrebbe pensato che derivasse da una zebra; e W. C. Martin, nel suo stupendo trattato del cavallo, ha dato la figura di un mulo simile. In quattro disegni colorati di ibridi fra l'asino e la zebra, ho notato che le gambe erano molto più rigate del rimanente del corpo e in uno di essi si osservavano le doppie righe alla spalla. Il famoso ibrido di lord Morton, proveniente da una cavalla castagna e da un quagga maschio, aveva sulle gambe delle fasce più pronunciate di quelle del quagga puro; e così anche la prole della medesima cavalla con uno stallone arabo nero. Recentemente si è notato un fatto molto rimarchevole, cioè l'ibrido prodotto dall'accoppiamento dell'asino coll'emione; questo ibrido venne disegnato dal dott. Gray, il quale mi fece noto, essersi verificato un altro caso. Esso aveva le quattro gambe rigate e tre corte fasce sulle spalle, simili a quelle del cavallo grigio del Devonshire e del pony brettone; benchè l'asino abbia di rado le righe sulle gambe e l'emione non ne abbia alcuna, neppure sulle spalle, e inoltre aveva alcune righe ai lati della faccia come la zebra. Riguardo a quest'ultimo fatto, io ero tanto convinto che quelle rigature non derivavano da ciò che comunemente si dice il caso, che la sola presenza delle strisce nella faccia di quest'ibrido, prodotto dall'asino e dall'emione, mi indusse a chiedere al colonnello Poole se questi segni si incontrano nei cavalli Kattywar che sono molto rigati, e la risposta, come vedemmo, fu affermativa.
Che cosa diremo di questi fatti? Noi vediamo parecchie specie distinte del genere cavallo che divengono, per semplice variazione, rigate nelle gambe come la zebra, o sulle spalle come l'asino. Nel cavallo noi troviamo questa forte tendenza, ogni qualvolta si presenta la tinta grigia, la quale si avvicina di più al colore generale delle altre specie del genere. La presenza delle righe non è accompagnata da alcun mutamento di forma, nè da alcun altro carattere nuovo. Noi osserviamo che questa tendenza a divenire rigati è più fortemente spiegata negli ibridi derivanti da alcune fra le specie più distinte. Abbiamo notato il caso di alcune razze di colombi: esse derivarono da un colombo turchiniccio (comprensivamente a due o tre sotto-specie o razze geografiche), dotato di certe fasce ed altre particolarità; e quando una razza assume, per mezzo di semplici variazioni, una tinta turchina, queste fasce e gli altri contrassegni ritornano invariabilmente, ma senza che si verifichi alcun cambiamento di forma o di carattere. Quando si incrociano le razze più antiche e più pure di vari colori, noi troviamo nei meticci una tendenza particolare a ricuperare quel colore, colle fasce e cogli altri segni. L'ipotesi più probabile, per render conto della riapparizione di caratteri molto antichi, consiste nella tendenza, che si manifesta nei giovani di ogni successiva generazione, di riprodurre un carattere perduto da lungo tempo; tendenza che talvolta prevale per cause ignote. Infatti noi vedemmo che in alcune specie del genere cavallo le rigature sono più marcate, od anche si trovano più comunemente nei puledri che negli adulti. Si chiamino specie quelle razze di colombi che si moltiplicarono inalterate per secoli; questo caso non è forse esattamente parallelo a quello delle specie del genere cavallo? Quanto a me, risalendo migliaia e migliaia di generazioni, veggo in un animale rigato come la zebra, ma forse per altri rapporti di una struttura molto diversa, il comune progenitore del nostro cavallo domestico sia poi esso derivato o no da un solo o da parecchi stipiti selvaggi(5) dell'asino, dell'emione, del quagga o della zebra.
Nell'ipotesi che ogni specie equina sia stata creata indipendentemente, io presumo debba affermarsi che ogni specie fu creata con una certa tendenza a variare, vuoi allo stato di natura, vuoi allo stato domestico, in un modo particolare; cosicchè spesso divenga rigata a guisa delle altre specie del genere; e che inoltre ciascuna specie venne creata con una forte tendenza a produrre ibridi rassomiglianti nelle loro rigature alle altre specie del genere, anzi che ai loro propri parenti, quando questi siano incrociati con altre specie abitanti in località del globo molto lontane. Mi sembra che, adottando queste idee, si sostituirebbe ad una causa reale una causa insussistente, o almeno ignota. Ciò sarebbe fare delle opere di Dio una mera derisione, un inganno; sarebbe quasi un credere cogli antichi ed ignoranti cosmogonisti che i molluschi fossili non hanno mai vissuto, ma furono creati nella roccia per imitazione di quelli che ora sono viventi sulle coste del mare.

SOMMARIO

La nostra ignoranza sulle leggi della variazione è profonda. Noi non possiamo pretendere di trovare, in un solo caso sopra cento, il motivo, per cui questa o quell'altra parte differisca più o meno dallo stesso organo dei progenitori. Ma quando anche noi abbiamo i mezzi di istituire un confronto, pare che le medesime leggi governino la produzione delle differenze esistenti fra le varietà di una specie e delle differenze più grandi esistenti fra le specie di un medesimo genere. Alcune piccole modificazioni possono essere derivate dalle condizioni esterne della vita, come dal clima, dal nutrimento, ecc. L'abitudine poi sembra sia stata assai più efficace ne' suoi effetti col produrre differenze costituzionali, come l'uso col rinforzare gli organi e il non uso coll'indebolirli e col diminuirli. Le parti omologhe tendono a variare nella stessa maniera e contemporaneamente. Le modificazioni avvenute nelle parti dure e nelle esterne, talvolta agiscono sulle parti molli e sulle interne. Quando un organo è molto sviluppato, tende forse ad assorbire il nutrimento delle parti vicine; ed ogni parte dell'organizzazione, la quale possa risparmiarsi senza danno dell'individuo, sarà eliminata. Le modificazioni di struttura dell'età giovanile generalmente influiranno sulle parti che si sviluppano posteriormente; esistono inoltre molte altre correlazioni di sviluppo, la natura delle quali ci è assolutamente incomprensibile. Le parti multiple sono variabili di numero e di struttura, forse perchè esse non furono strettamente destinate ad un ufficio speciale, in ogni funzione determinata; per modo che le loro mutazioni non furono impedite rigorosamente dall'elezione naturale. Egli è probabilmente per questa stessa causa che gli esseri organici inferiori nella scala naturale siano più variabili di quelli che hanno tutto il loro organismo conformato a funzioni più distinte e sono più elevati nella scala animale. Gli organi rudimentali non saranno perfezionati dall'elezione naturale, perchè inutili, e perciò sono probabilmente variabili. I caratteri specifici - cioè quei caratteri che giunsero a differire, dacchè le varie specie del medesimo genere si staccarono dal comune progenitore - sono più variabili dei caratteri generici, cioè di quelli che furono ereditati da lungo tempo e che non diversificarono durante il medesimo periodo.
Nelle osservazioni che precedono noi abbiamo inteso parlare di quelle parti speciali od organi che rimasero variabili, perchè infatti variarono recentemente e così poterono differire; ma vedemmo altresì nel secondo capo che lo stesso principio si applica all'intero individuo; perchè in quel distretto in cui trovansi molte specie di un genere - cioè, dove esse ebbero a presentare maggiori e più antiche variazioni e differenze, oppure dove la formazione di novelle forme specifiche fu operata più attivamente - in tale distretto e presso queste specie noi troveremo in media un numero maggiore di varietà. I caratteri sessuali secondari sono altamente variabili, e questi caratteri sono più differenti nelle specie appartenenti ad un medesimo gruppo. La variabilità delle stesse parti dell'organizzazione ha generalmente favorito la produzione delle differenze sessuali secondarie nei sessi di una specie, e delle differenze specifiche nelle varie specie un genere. Ogni parte od organo sviluppato in dimensioni straordinarie od in una maniera stravagante, rispetto alla medesima parte od organo nelle specie affini, deve essere passata per una serie straordinaria di modificazioni, dopo la formazione del genere; quindi noi siamo in grado di comprendere, perchè spesso quella parte sia assai più variabile delle altre; perchè il processo di variazione è lento e lungamente continuato, e l'elezione naturale in questi casi non ebbe il tempo di vincere la tendenza alla variabilità ulteriore e alla riversione verso uno stato meno modificato. Ma quando una specie, fornita di un organo eccezionalmente sviluppato, è divenuta madre di molti discendenti modificati (processo che, secondo le mie idee, dev'essere lentissimo e richiedere un lungo lasso di tempo), in tal caso l'elezione naturale può facilmente essere riuscita a dare un carattere fisso all'organo, per quanto anormale possa essere lo sviluppo di esso. Quelle specie che hanno ereditato una costituzione quasi identica dal loro comune progenitore e che si trovano sotto le medesime influenze tenderanno a presentare variazioni analoghe, e potranno accidentalmente ripigliare alcuni caratteri dei loro antenati. Quantunque le riversioni e le variazioni analoghe non possano dar luogo a nuove ed importanti modificazioni, queste modificazioni accresceranno tuttavia la bellezza e la varietà armonizzante della natura.
Qualunque sia la causa della prima leggera differenza tra i genitori e la prole, e una causa deve certamente esistere, può affermarsi, che solamente la continua accumulazione di queste benefiche differenze abbia prodotto le più notevoli modificazioni di struttura in relazione alle abitudini di vita di ciascuna specie.

CAPO VI

Difficoltà contro la teoria della discendenza con modificazioni - Assenza o rarità delle varietà intermedie - Transizioni nelle abitudini della vita - Abitudini diverse nella stessa specie - Specie dotate di abitudini affatto differenti da quelle delle specie affini - Organi di estrema perfezione - Mezzi di transizione - Casi difficili - Natura non facit saltum - Organi di poca importanza - Organi non sempre assolutamente perfetti - Le leggi dell'Unità di tipo e delle Condizioni d'esistenza sono comprese nella teoria dell'Elezione naturale.

Anche prima di giungere a questo punto della mia opera, molte difficoltà si saranno affollate nella mente del lettore. Alcune di esse sono tanto serie, che fin qui non potei riflettervi senza rimanere colpito dalla loro importanza; ma per quanto so giudicarne, in gran parte sono soltanto apparenti, e quelle che sono fondate non sono, a mio avviso, fatali alla mia teoria.
Queste difficoltà od obbiezioni ponno classificarsi nei seguenti capi: - Primieramente, se le specie derivano da altre specie, per mezzo di gradazioni insensibili, perchè non vediamo noi dappertutto innumerevoli forme transitorie? Perchè tutta la natura non è confusa, mentre al contrario le specie sono, come noi sappiamo, ben definite?
Secondariamente, è forse possibile che un animale della struttura, per esempio, e delle abitudini di un pipistrello, possa essere stato formato col mezzo di modificazioni di qualche animale dotato di abitudini e di struttura interamente diverse? Abbiamo noi a ritenere che l'elezione naturale possa produrre, da una parte organi di così debole importanza, come la coda della giraffa che serve a guisa di cacciamosche, dall'altra parte organi di una struttura tanto portentosa, come l'occhio, del quale noi possiamo appena conoscere la perfezione meravigliosa?
In terzo luogo, potrebbero gl'istinti acquistarsi o modificarsi per mezzo della elezione naturale? Quale istinto possiamo noi addurre più meraviglioso di quello che conduce le api a fabbricarsi le loro celle, che praticamente hanno preceduto le scoperte di profondi matematici?
In quarto luogo, come puossi spiegare per qual ragione le specie, quando siano incrociate, rimangano sterili e generino una prole sterile; mentre, quando si incrocino le varietà, la loro fecondità resta inalterata?
Discuteremo qui i due primi punti, diverse altre obiezioni negli altri capitoli, e tratteremo nei due capitoli che seguono il presente dell'istinto e dell'ibridismo.

SULL'ASSENZA O RARITÀ DELLE VARIETÀ TRANSITORIE

L'elezione naturale agendo solamente per la conservazione delle modificazioni profittevoli, ogni nuova forma, in un paese completamente abitato, tenderà a prendere il posto dei suoi propri parenti meno perfezionati o delle altre forme meno favorite, colle quali entra in lotta e cercherà infine di esterminarle. Così l'estinzione e la naturale elezione andranno di pari passo, come abbiamo dichiarato. Quindi se noi consideriamo che ogni specie sia derivata da qualche altra forma sconosciuta, ambi i progenitori e tutte le varietà transitorie saranno state generalmente esterminate, in conseguenza del processo di formazione e di perfezionamento della nuova forma.
Ma se dietro questa teoria debbono essere esistite innumerevoli forme transitorie, perchè non le troviamo noi sepolte nella crosta del globo in un numero indefinito? Sarà molto più conveniente sviluppare tale questione nel capo sulla imperfezione dei documenti geologici; qui non dirò altro, che credo tali documenti siano incomparabilmente meno perfetti, di quello che in generale si suppone. La crosta del globo è un vasto museo; ma le collezioni naturali ch'essa contiene furono formate ad intervalli di tempo immensamente lontani.
Ma quando parecchie specie strettamente affini abitano nello stesso territorio, può assicurarsi che oggidì noi troveremo molte forme transitorie. Prendiamo un caso semplice. Nel viaggiare dal nord al sud sopra un Continente, noi generalmente incontreremo ad intervalli successivi alcune specie molto affini o rappresentative, le quali evidentemente occupano un posto quasi identico nella naturale economia del Paese. Queste specie rappresentative spesso si mescolano e si confondono; di mano in mano che una diviene più scarsa, l'altra si accresce sempre più, cosicchè in fine la seconda rimpiazza la prima. Ma se si paragonino queste specie nei luoghi in cui sono frammiste, esse sono in generale assolutamente distinte fra loro, in tutti i dettagli della struttura, come gli individui presi nel centro della nativa contrada. Secondo la mia teoria, queste specie affini sono derivate da un parente comune; e, durante il processo di modificazione, ognuna di esse si uniformò alle condizioni di vita della propria regione, e succedette ai progenitori originali estinguendoli; come pure distrusse tutte le varietà transitorie fra il suo stato antico e il suo stato attuale. Quindi noi non avremo da aspettarci che possano presentemente trovarsi numerose varietà transitorie in ogni regione, benchè queste debbano esservi esistite e possano esservi sepolte nella condizione di fossili. Ma nella regione intermedia, nella quale si hanno anche condizioni di vita intermedie, perchè non troveremo oggi quelle varietà intermedie che collegano fra loro le altre forme? Questa difficoltà mi confuse per lungo tempo; ma credo che possa in gran parte appianarsi.
In primo luogo, noi dovremo essere estremamente cauti nell'inferire che un paese sia stato continuo, per un lungo periodo, dal trovarlo continuo ai nostri giorni. La geologia ci insegnerà al contrario che quasi tutti i Continenti erano spezzati in tante isole, negli ultimi periodi terziari; ora, in queste isole possono essersi formate separatamente specie distinte, senza che fosse in alcun modo possibile l'esistenza di varietà intermedie in zone intermedie. Pei cangiamenti nella forma del Paese e nel clima, le superfici del mare, che ora sono continue, debbono essere state recentemente in una condizione uniforme e diversa da quella in cui al presente si trovano. Ma non voglio continuare in questa via, onde sottrarmi alla difficoltà; perchè io credo che molte specie perfettamente definite sieno state formate sopra vaste superfici, non interrotte menomamente; quantunque io non dubiti che l'antico stato di interruzione e di frastagliamento delle aree, oggi continue, avesse un importante ufficio nella formazione delle specie nuove, e più specialmente fra gli animali vaganti e che liberamente s'incrociano.
Se si consideri come attualmente sono distribuite le specie sopra una vasta regione, noi le troviamo generalmente numerose sopra una certa estensione del territorio; indi le vediamo diminuire d'improvviso, quanto più ci accostiamo ai confini, e infine non ne rimane alcuna traccia. Quindi il territorio neutrale fra due specie rappresentative è in generale ristretto in confronto del territorio proprio di ciascuna di esse. Noi siamo testimoni del medesimo fatto, ascendendo i monti, ed è notevole come le specie alpine comuni repentinamente scompariscano, locchè risulta anche dalle osservazioni di Alfonso De Candolle. Il medesimo fatto fu rilevato da E. Forbes nello scandagliare la profondità del mare con la sonda. Questi fatti debbono recare qualche sorpresa a coloro che riguardano il clima e le condizioni fisiche della vita come gli elementi più importanti di distribuzione, perchè il clima e l'altezza o la profondità variano per gradi insensibilmente. Ma quando noi richiamiamo alla mente che quasi tutte le specie, anche nella loro metropoli, crescerebbero immensamente di numero, ove non avvenisse la lotta colle altre specie; che quasi tutte o predano le altre, o rimangono preda di esse; in breve, che ogni essere organico è collegato direttamente o indirettamente in un modo molto importante cogli altri esseri organici; noi dobbiamo ammettere che la distribuzione degli abitanti di ogni paese non può dipendere esclusivamente dai cambiamenti insensibili delle condizioni fisiche, ma in massima parte dalla presenza di altre specie che loro sono indispensabili, le quali, o ne cagioneranno la distruzione, o entreranno in lotta con essi; e siccome queste specie sono ormai ben distinte, e non passano insensibilmente l'una nell'altra, la distribuzione di una specie, che appunto dipende da quella delle altre, deve tendere ad una retta demarcazione. Inoltre ogni specie, sui confini della sua contrada, ove esiste in minor quantità, deve andar soggetta alla completa distruzione per le variazioni nel numero de' suoi nemici o degli animali che sono sua preda, od anche per le stagioni; e così la sua posizione geografica deve essere vieppiù profondamente marcata.
Se è vero che le specie affini o rappresentative, quando abitano una superficie continua, sono generalmente distribuite in modo che ognuna di esse occupa una vasta estensione, frapponendosi un territorio neutrale comparativamente ristretto in cui essa diviene continuamente più scarsa; allora, siccome le varietà non differiscono essenzialmente dalle specie, la stessa regola si applicherà probabilmente ad ambedue. Se noi immaginiamo che una specie variabile si sia adattata ad una regione molto vasta, si dovrà concedere ancora che due varietà si siano uniformate a due paesi grandi ed una terza varietà si sia stabilita in una ristretta zona intermedia. Per conseguenza la varietà intermedia sarà più scarsa di numero, occupando un'area minore e più ristretta; praticamente poi questa regola, per quanto potei osservare, si estende alle varietà nello stato naturale. Io ho incontrato delle rigorose applicazioni di codesta regola nelle varietà intermedie fra altre varietà ben distinte del genere Balanus. Risulterebbe altresì dalle informazioni fornitemi dal Watson, dal dott. Asa Gray, e dal Wollaston, che generalmente, quando si trovano delle varietà intermedie fra altre due forme, esse sono più scarse in numero delle forme correlative. Ora, se noi possiamo accertare questi fatti e queste deduzioni e quindi concludere che le varietà, le quali collegano fra loro altre due varietà, sono esistite generalmente in minor numero che le forme collegate; allora io credo che noi possiamo comprendere per qual motivo le varietà intermedie non debbano durare per lunghi periodi; e come, in regola generale, abbiano a rimanere distrutte ed a scomparire più presto di quelle forme, alle quali dapprima servivano di legame intermedio.
Perchè ogni forma esistente in piccolo numero deve correre, come altrove si disse, una maggiore probabilità di essere sterminata di quello che una forma molto numerosa; in questo caso speciale, la forma intermedia sarà soggetta eminentemente alle irruzioni delle forme strettamente affini esistenti lateralmente. Ma havvi una considerazione più importante, secondo me, vale a dire che, durante il processo di ulteriori modificazioni, per mezzo del quale due varietà si perfezionano e si trasformano in due specie distinte, come viene supposto nella mia teoria, quelle che non sono molto numerose, abitando un Paese vasto, avranno un grande vantaggio sopra la varietà intermedia, esistente in piccolo numero nella zona intermedia e ristretta. Perchè le forme esistenti in gran numero avranno sempre una maggiore probabilità di presentare, in un periodo determinato, diverse variazioni favorevoli, sulle quali possa esercitarsi l'elezione naturale, piuttosto che le forme scarse che esistono in minor numero. Quindi nella lotta per la vita le forme più comuni tenderanno a battere e soppiantare le forme meno comuni; mentre queste saranno più lentamente modificate e perfezionate. Credo che questo stesso principio spieghi per qual ragione le specie comuni d'ogni paese, come fu dimostrato nel capo secondo, presentino in media più varietà ben distinte che le specie più rare. Io posso chiarir meglio il mio concetto, supponendo che si abbiano tre varietà di pecore, la prima adatta ad una estesa regione montuosa, la seconda ad una collina relativamente ristretta, e la terza ad una vasta pianura alla base del colle. Posto che tutti gli abitanti di questo paese si sforzino, con eguale costanza ed abilità, di migliorare il loro gregge per mezzo della elezione; in tal caso, le sorti saranno assai più favorevoli ai grandi possessori della montagna o della pianura, i quali perfezioneranno le loro razze più rapidamente che i piccoli proprietari della ristretta zona di colli intermedia; e quindi la razza perfezionata di montagna o di pianura prenderà sollecitamente il posto della meno perfezionata del colle; e così le due razze, che in origine esistevano in numero maggiore, verranno in stretto contatto fra loro, senza l'interposizione della intermedia varietà del colle, che fu soppiantata.
Insomma, io credo che le specie divengano oggetti abbastanza ben marcati e definiti, in modo da non offrire in qualsiasi periodo un caos inestricabile di forme variabili, ed intermedie: primieramente perchè le nuove varietà sono formate con estrema lentezza, essendo lentissimo il processo delle variazioni, e l'elezione naturale non può agire fintanto che non si presentino variazioni favorevoli, e finchè nella naturale economia della regione non siavi un posto che possa occuparsi più vantaggiosamente, per qualche modificazione avvenuta in uno, o in parecchi abitanti. Ora questi nuovi posti dipenderanno dagli insensibili cambiamenti del clima, o dall'accidentale immigrazione di nuovi abitanti, e probabilmente, in un grado ben più importante, dalle lente modificazioni di alcuni degli antichi abitanti; mentre le nuove forme così prodotte e le antiche agiranno e reagiranno scambievolmente le une sulle altre. Per modo che in ogni regione e in ogni tempo noi non troveremo che poche specie, le quali offrano piccole modificazioni di struttura, alcun poco permanenti; e certamente questo è ciò che vediamo.
In secondo luogo, le superfici che oggi sono continue debbono in periodi recenti essersi trovate interrotte in porzioni isolate, in cui molte forme, specialmente in quelle classi d'animali che si accoppiano per ogni parto e sono molto vaganti, possono essere divenute separatamente abbastanza distinte, da considerarsi come specie rappresentative. In questo caso le qualità intermedie fra le varie specie rappresentative e il loro stipite comune, devono ritenersi come anticamente esistenti in ogni porzione interrotta del paese; ma questi anelli di congiunzione saranno stati sopraffatti ed esterminati durante il processo di elezione naturale, così che non trovansi più allo stato vivente.
In terzo luogo, allorchè due o più varietà vennero formate in porzioni differenti di una superficie continua, le varietà intermedie saranno state probabilmente nelle zone intermedie, ma avranno avuto in generale una breve durata. Perchè queste varietà intermedie esistettero nelle zone intermedie in minor numero di quelle varietà che esse tendono a connettere, e ciò per ragioni altrove dichiarate (cioè da quanto noi conosciamo intorno all'attuale distribuzione delle specie strettamente affini o rappresentative, come pure delle varietà note). Per questa sola causa le varietà intermedie saranno soggette alla distruzione accidentale; e durante il processo, di successive modificazioni mediante l'elezione naturale, esse saranno quasi certamente battute e soverchiate dalle forme che esse collegano; dappoichè queste, esistendo in un numero più grande, presenteranno, nell'insieme, variazioni maggiori, e così saranno vieppiù perfezionate col mezzo della elezione naturale, e guadagneranno maggiori vantaggi.
Da ultimo, pensando all'intero corso dei tempi, anzichè a un'epoca particolare, se la mia teoria è fondata, esistettero sicuramente infinite varietà intermedie, che collegarono strettamente fra loro tutte le specie di un medesimo gruppo; ma il processo di elezione naturale tende continuamente, come spesso notammo, a distruggere le madri-forme e gli anelli intermedi. Perciò la dimostrazione della loro antica esistenza può solo trovarsi negli avanzi fossili che furono preservati, come noi cercheremo dimostrare in uno dei capi seguenti con memorie estremamente imperfette ed intermittenti.

SULL'ORIGINE E SULLE TRANSIZIONI DEGLI ESSERI ORGANICI
DOTATI DI PARTICOLARI ABITUDINI E STRUTTURE

Si è chiesto dagli oppositori della nostra dottrina in che modo, per esempio, un animale carnivoro terrestre possa essere stato trasformato in animale acquatico: come può infatti un animale aver continuato ad esistere nel suo stato transitorio? Sarebbe facile dimostrare che nel medesimo gruppo esistono animali carnivori che posseggono ogni gradazione intermedia fra le abitudini veramente acquatiche e quelle puramente terrestri; ora, siccome ognuno esiste in seguito alla lotta per la vita, è chiaro che deve essere anche bene adatto nelle sue abitudini alla propria dimora nella natura. Prendiamo la Mustela vison dell'America settentrionale, che ha i piedi palmati e rassomiglia alla lontra nel suo pelo, nelle sue gambe corte, e nella forma della coda; nell'estate quest'animale si tuffa nell'acqua e si nutre di pesce, ma durante il lungo inverno abbandona le acque gelate e coglie, come gli altri gatti del polo, i sorci ed altri animali terrestri. Se si fosse scelto un altro caso e si fosse domandato, come un mammifero insettivoro possa cambiarsi in pipistrello volante, la questione sarebbe stata assai più difficile, e non avrei saputo dare alcuna risposta. Tuttavia credo che queste obbiezioni non abbiano molto peso.
In questo luogo, come in altre occasioni, io soggiaccio un grave svantaggio, perchè, tra i moltissimi fatti da me raccolti, io non posso dare che uno o due esempi di abitudini e strutture transitorie di specie strettamente affini di uno stesso genere; e di abitudini diverse costanti od accidentali in una medesima specie. Mi sembra però che una lunga lista di questi fatti basterebbe a scemare la difficoltà di ogni caso speciale, analogo a quello del pipistrello.
Consideriamo intanto la famiglia degli scoiattoli; noi abbiamo in essa la più regolare gradazione dagli individui che hanno la coda leggermente appianata, e da quelli che, come osservò J. Richardson, hanno la parte posteriore del loro corpo alquanto più larga, e la pelle dei loro fianchi più sviluppata, fino a quelli scoiattoli che si dicono volanti. Questi scoiattoli volanti hanno le loro membra ed anche la base della coda riunite per mezzo di una larga espansione della pelle, la quale serve loro di paracadute e permette ai medesimi di sostenersi nell'aria, per saltare da un albero all'altro, ad una distanza prodigiosa. Noi non possiamo mettere in dubbio che ogni struttura speciale sia utile a ciascuna razza di scoiattoli nel loro paese nativo, per renderli più agili ad evitare gli uccelli rapaci o le belve, o anche per facilitare ad essi la provvista dell'alimento, o infine per diminuire il pericolo di accidentali cadute, come può con ragione supporsi. Ma non deve da questo fatto scaturire la conseguenza ch'ogni scoiattolo sia dotato della struttura migliore che sia possibile immaginare, sotto tutte le condizioni naturali. Poniamo che il clima e la vegetazione si mutino, poniamo che altri roditori antagonisti, o nuovi animali rapaci, si introducano, oppure che alcuni fra gli antichi animali si modifichino, e tutta l'analogia ci trarrà nell'opinione che fra gli scoiattoli almeno alcuni diminuiranno di numero o rimarranno estinti, quando non finiscano anch'essi per subire modificazioni e perfezionamenti di struttura in un modo corrispondente. Perciò io non posso vedere alcuna difficoltà, specialmente sotto condizioni di vita mutabili, nella continua preservazione di individui dotati di membrane ai fianchi sempre più sviluppate e complete, ogni modificazione essendo utile in tal caso, e trasmessa per eredità fino al punto in cui, per gli effetti accumulati di codesto eccesso di elezione naturale, si sia formato uno scoiattolo volante.
Ora portiamo la nostra attenzione sul galeopiteco, o lemuro volante, che un tempo venne falsamente classificato fra i pipistrelli. Egli possiede una larga membrana ai fianchi, la quale si estende dagli angoli della mascella fino alla coda e racchiude le estremità e le dita allungate: tale membrana è fornita di un muscolo estensore. Benchè al presente non si rinvengano legami graduali di tale struttura, tra gli altri lemuri e il galeopiteco, nondimeno io non trovo strano il supporre che anticamente questi legami esistessero e che ognuno di essi apparisse colla stessa gradazione che si osserva nel caso degli scoiattoli comuni e degli scoiattoli volanti; poichè ogni fase di miglioramento di struttura in questa direzione fu sempre utile all'individuo. Io non trovo inoltre alcuna difficoltà insuperabile nel supporre che nel galeopiteco sia avvenuto gradatamente l'allungamento dello avambraccio e delle dita, fra le quali si estende la membrana, per mezzo della elezione naturale; e ciò non sarebbe che una trasformazione di questo lemuro in pipistrello, almeno per quanto riguarda gli organi del volo. Nei pipistrelli, che hanno la membrana delle ali dal vertice della spalla alla coda, incluse le gambe posteriori, noi vediamo forse le tracce di un apparato in origine destinato piuttosto ad aiutare l'animale nell'attraversare l'aria fra due punti non molto discosti, anzi che costituito per il volo.
Se circa una dozzina di uccelli fossero rimasti estinti o non conosciuti, chi avrebbe potuto avventurarsi a congetture che possono esservi stati uccelli, i quali impiegassero le loro ali semplicemente a guisa di spatole, per svolazzare alla superficie dell'acqua come l'anitra stupida (Micropterus di Eyton), oppure servendosene di natatoie nell'acqua e di estremità anteriori sulla terra, come il pinguino; a guisa di vele come lo struzzo per facilitare la corsa; ed anche per nessuna funzione come l'apterice? Eppure la struttura di ognuno di questi uccelli è buona per lui, nelle condizioni di vita, alle quali trovasi esposto, e nelle quali deve lottare per la sua esistenza; ma quella struttura non è necessariamente la migliore possibile, in tutte le condizioni possibili. Da queste osservazioni non deve dedursi che ciascuno dei gradi citati nella struttura delle ali (che forse potranno avere avuto origine dal non-uso) indichi la gradazione naturale, per la quale gli uccelli acquistarono la perfetta facoltà di volare; valgono però almeno a dimostrare quali mezzi diversi di transizione sono possibili.
Se si riflette che alcuni pochi animali dotati di respirazione acquatica, delle classi dei crostacei e dei molluschi, sono adatti a vivere sulla terra: e si pensa che gli uccelli volano, che vi sono dei mammiferi volanti e degli insetti volanti, appartenenti ai tipi più diversi; che inoltre esistettero nelle epoche passate dei rettili volanti, allora può comprendersi come i pesci volanti, che al presente coll'aiuto delle loro pinne pettorali s'innalzano obliquamente sopra il livello del mare e attraversano l'aria in un arco largo, possano essere trasformati in animali perfettamente alati. Quando ciò fosse avvenuto, chi si sarebbe mai immaginato che in un primitivo stato transitorio essi fossero abitatori dell'oceano e usassero i loro organi incipienti del volo per schivare di essere divorati da altri pesci?
Quando noi osserviamo un organo altamente perfezionato per una speciale abitudine, come le ali degli uccelli per volare, dobbiamo riflettere che quegli animali, nel primo stadio di formazione, assai di rado potevano conservarsi sino ad oggi, perchè essi saranno stati sostituiti da altri, per mezzo del processo di perfezionamento, operato dall'elezione naturale. Inoltre noi dobbiamo pensare che i gradi transitorii fra quelle strutture che sono adattate ad abitudini di vita affatto opposte, non si svilupparono nel periodo primitivo in gran numero e sotto molte forme subordinate. Così ritornando all'esempio ideato del pesce volante, non deve sembrare probabile che alcuni pesci, capaci di volare, possano essersi sviluppati sotto molte forme subordinate, per impadronirsi di varie sorta di preda in diversi modi, sulla terra o nell'acqua, finchè i loro organi per il volo avessero raggiunto un alto stadio di perfezione, e non avessero ottenuto un vantaggio deciso sopra gli altri animali nella lotta per la vita. Quindi la probabilità di scoprire specie dotate di gradi transitori di struttura, nella condizione di fossili, sarà sempre minore; poichè le medesime esistettero in numero molto più ristretto, che quando le specie ebbero un organismo pienamente sviluppato.
Ora passiamo a due o tre esempi di abitudini rese diverse e modificate presso individui di una medesima specie. In un dato caso potrà agevolmente l'elezione agire sull'animale, conformandolo, per mezzo di alcune modificazioni di struttura, alle sue nuove abitudini, oppure esclusivamente ad una di queste abitudini diverse. Ma è difficile stabilire, cosa per noi di poca entità, se generalmente le abitudini si cangino prima della struttura: o se piccole modificazioni di struttura inducano la mutazione delle abitudini; probabilmente può dirsi che ambedue variano spesso quasi simultaneamente. Quanto ai casi di cambiamento d'abitudini, basterà semplicemente ricordare i molti insetti d'Inghilterra, che attualmente si nutrono di piante esotiche, o esclusivamente di sostanze artificiali. Quanto alle abitudini diversificate, potrebbero darsi esempi senza fine. Io spesso ho osservato una specie di laniere dell'America meridionale (Saurophagus sulphuratus) svolazzare sopra un luogo e poi sopra un altro come un falchetto da torre e altre volte rimanere stazionario sul margine dell'acqua, per lanciarsi poi con impeto sul pesce a guisa di alcedine. Nel nostro stesso Paese può vedersi talvolta la cingallegra maggiore (Parus major) arrampicarsi ai rami quasi come un picchio; altre volte ammazzare i piccoli uccelli a colpi di becco, non altrimenti del laniere; ed io pure l'osservai molte volte rompere a colpi i semi del tasso sopra un ramo ed altre schiacciarli col becco, come fa il rompinoce. Nell'America del Nord fu veduto dall'Hearne l'orso nero nel mentre nuotava per diverse ore, con la bocca spalancata per cogliere gl'insetti nell'acqua, ad imitazione dei cetacei.
Come noi talvolta notiamo esservi qualche individuo d'una specie che tiene abitudini affatto diverse da quelle della specie stessa e delle altre specie del medesimo genere, possiamo arguirne, secondo la mia teoria, che questi individui accidentalmente potrebbero dare origine a nuove specie, avendo abitudini anormali e la loro struttura modificata leggermente od anche notevolmente da quelle del loro medesimo tipo. Questi fatti si incontrano nella natura. Quale esempio di adattamento infatti sarebbe più concludente di quello dei picchi che si arrampicano sugli alberi e colgono gli insetti nelle fessure della corteccia? Tuttavia trovansi nell'America settentrionale dei picchi che mangiano le frutta, ed altri forniti d'ali allungate che si impadroniscono degli insetti di volo. Nelle pianure della Plata, in cui non cresce alcun albero, havvi un picchio (Colaptes campestris) che ha due dita in avanti e due indietro, una lingua lunga ed appuntata e le penne della coda resistenti, benchè meno resistenti di quelle dei picchi tipici (ed io lo vidi ciò nondimeno usare la coda come di un punto d'appoggio per mantenersi contro un piano verticale) e dotato di un becco ritto e robusto. Il becco non è forte come quello dei picchi tipici: è però abbastanza duro per forare il legno. Quindi il Colaptes della Prata è a considerarsi come un picchio, in tutte le parti essenziali della sua organizzazione. Persino alcuni caratteri di minore importanza, come il colore, il suono aspro della voce e il volo ondulatorio, tutto mi persuade della sua affinità coi nostri comuni picchi. Ma questo picchio, come posso assicurare dietro le mie proprie osservazioni e quelle dell'esatto Azara, in certi distretti non si arrampica mai sugli alberi, e costruisce il nido nelle cavità delle rive. In certi altri distretti lo stesso picchio, come Hudson assicura, visita gli alberi, e pratica dei fori nei tronchi per porvi il suo nido. Voglio addurre ancora un esempio di variate abitudini di vita, tolto dallo stesso gruppo. Il De Saussure ha descritto un Colaptes messicano, del quale ci racconta che pratica dei fori nel duro legno per deporvi i suoi depositi di ghiande.
Le procellarie sono fra gli uccelli i maggiori volatori e frequentatori del mare, ma nello stretto tranquillo della Terra del Fuoco la Puffinuria Berardi potrebbe essere scambiata da ognuno per un pinguino o per un colimbo, in causa delle sue abitudini generali, della sua meravigliosa facoltà di immergersi nell'acqua, del modo di nuotare, e di volare, quando involontariamente prende il volo; ciò nonostante essa è essenzialmente una procellaria, ma con molte parti della sua organizzazione profondamente modificate in rapporto alle sue nuove abitudini di vita: mentre il picchio della Plata ha una struttura solo leggermente modificata. Nel merlo acquatico al contrario il più acuto osservatore non potrebbe mai desumere le sue abitudini acquatiche per quanto ne esaminasse il corpo morto; però questo membro anomalo della famiglia dei tordi terrestri si tuffa nell'acqua, scava i ciottoli coi piedi e impiega le sue ali sotto l'acqua. Tutti i membri dell'ordine degli imenotteri sono animali terrestri, ad eccezione del genere Proctotrupes, il quale, come ha trovato recentemente il Lubbock, è acquatico nelle sue abitudini. Questi animali vanno spesso nell'acqua, si sommergono, non col mezzo delle zampe, ma delle ali, e rimangono perfino quattro ore sott'acqua. E tuttavia nulla si rinviene nella loro struttura, che fosse in relazione con abitudini così anormali.
Coloro che pensano che ogni essere sia stato creato nello stato in cui oggi lo troviamo, debbono talvolta rimanere sorpresi dall'incontrare un animale avente delle abitudini che non sono conformi alla struttura. Che cosa vi ha di più chiaro, che i piedi palmati delle oche e delle anitre siano stati formati per il nuoto: tuttavia sonovi nei paesi montuosi delle anitre a piedi palmati che raramente o quasi mai scendono nell'acqua; niuno ha mai osservato, eccetto Audubon, la fregata, che ha i suoi quattro diti palmati, posarsi sulla superficie del mare. D'altra parte, i colombi e le folaghe sono eminentemente acquatici, benchè le loro dita siano soltanto orlate con una membrana. Certamente nulla può sembrare più evidente delle dita lunghe delle gralle, formate per camminare sopra le paludi e sulle piante acquatiche! eppure l'Ortygometra ha abitudini consimili a quelle della folaga; e il rallo è terrestre quasi come la quaglia o la pernice. In questi casi, e in molti altri che potrebbero citarsi, le abitudini furono modificate, senza che la struttura subisse cambiamenti corrispondenti. Il piede palmato dell'anitra di montagna può dirsi che sia divenuto rudimentale nella funzione, ma non già nella struttura. La membrana profondamente solcata fra le dita della fregata, prova che la struttura di questo uccello cominciò a cambiarsi.
Quelli che tengono l'opinione degli atti innumerevoli e separati di creazione diranno che in simili casi piacque al Creatore di far sì che un essere di un tipo prendesse il posto di quello d'un altro tipo; mi sembra che con ciò si ristabilisca il fatto con un linguaggio mistico. Quelli che credono nella lotta per l'esistenza e nel principio dell'elezione naturale, sanno che ogni essere organico si sforza costantemente di crescere in numero; e che se ogni essere varia, anche in menomo grado, nelle abitudini o nella struttura, e acquista per tal modo un vantaggio sopra qualche altro abitante della regione, egli ne prenderà il posto, per quanto diverso da quello che prima occupava. Quindi a costoro non parrà strano che esistano anitre e fregate a piedi palmati, le quali vivano in un paese secco e non scendano nell'acqua che assai di rado; che vi siano dei Crex dotati di lunghe dita, i quali abitano nei prati, anzichè nelle paludi; che si trovino dei picchi in luoghi in cui non esistono alberi; che si abbiano tordi che si tuffano nell'acqua e che esistano delle procellarie colle abitudini dei pinguini.

ORGANI ESTREMAMENTE PERFETTI E COMPLICATI

Io confesso liberamente che mi pare il più alto assurdo possibile supporre che l'occhio sia stato formato per mezzo dell'elezione naturale, con tutte le sue inimitabili disposizioni ad aggiustare il suo fuoco alle varie distanze, ad ammettere diverse quantità di luce e a correggere l'aberrazione sferica e cromatica. Quando si proclamò per la prima volta che il sole è immobile e che la terra gira intorno ad esso, il senso comune degli uomini dichiarò falsa questa dottrina; ma la vecchia sentenza Vox populi vox Dei, come ogni filosofo sa, non può sostenersi nella scienza. La ragione mi indica che, se può dimostrarsi che esistano numerose gradazioni dall'occhio perfetto e complesso all'occhio più semplice ed imperfetto, e che ogni grado di tale perfezionamento sia utile all'individuo; se di più l'occhio deve variare, sia pure insensibilmente, e le variazioni sono trasmesse per eredità, come appunto si verifica; e se infine ogni variazione o modificazione di un organo, sotto condizioni mutabili di vita, è sempre utile all'animale; allora la difficoltà di ammettere che un occhio perfetto e complesso possa formarsi per elezione naturale, quantunque insuperabile alla nostra immaginazione, può vincersi e questa ipotesi può ritenersi vera. Come possa un nervo divenire sensibile alla luce è una questione che non ci spetta più di quella dell'origine della nostra vita. Farò tuttavia un'osservazione. Com'è noto che alcuni degli infimi organismi, nei quali nessun nervo è giammai stato osservato, sono sensibili per la luce, così non sembra impossibile che determinati elementi del sarcode, di cui principalmente constano, siano stati aggregati e sviluppati a guisa di nervi forniti di questa specifica sensibilità.
Nello studiare le gradazioni, per le quali un organo di una data specie si perfezionò, noi dovremmo tener dietro esclusivamente alla serie dei predecessori; ma ciò non può farsi quasi mai, e però noi siamo costretti in ogni caso ad investigare sulle specie di un medesimo gruppo, cioè sui discendenti collaterali della stessa madre-forma originale, per vedere quante gradazioni sieno possibili, e per la probabilità della trasmissione di alcune di esse fino dai più antichi stadi della progenie, in una condizione inalterata o appena modificata. Ma anche lo stato del medesimo organo in classi diverse può alquanto mettere in chiaro la via su cui è stato perfezionato. L'organo più semplice che possa chiamarsi un occhio consta di un nervo ottico circondato da cellule pigmentarie e coperto da una cute trasparente, ma ancora sfornito di lente e di corpo rifrangente la luce. Secondo Jourdain noi possiamo fare un passo ancor più in basso e trovare aggregati di cellule pigmentarie, le quali, sfornite di nervo ottico, sono sovrapposte alla massa sarcodica e sembrano fungere da organi visivi. Gli occhi così semplici di questa categoria non permettono una chiara visione, ma servono solamente per distinguere la luce dall'oscurità. Nelle asterie alcune piccole depressioni nello strato pigmentario che circonda il nervo, al dire del suddetto autore, sono riempite di sostanza gelatinosa trasparente, la quale sporge in fuori con superficie convessa a modo della cornea degli animali superiori. Egli suppone che questo apparato non serva per produrre una immagine, ma solamente per concentrare i raggi luminosi e render più facile la loro percezione. In questa concentrazione dei raggi noi abbiamo il primo e più importante gradino per giungere ad un vero occhio che forma immagini, imperocchè altro non ci resti che di portare la libera terminazione del nervo ottico, che in alcuni animali inferiori è profondamente sepolto nel corpo, ed in altri più avvicinato alla superficie, alla vera distanza dell'apparato di concentrazione, perchè vi si formi una immagine.
Nella grande classe degli Articolati noi possiamo partire da un nervo ottico ricoperto soltanto dal pigmento, che talvolta forma una sorta di pupilla, ma destituita di una lente o di qualsiasi altro meccanismo ottico. Ora si sa che negli insetti le numerose faccette sulla cornea dei grandi occhi composti formano delle vere lenti, e che i coni racchiudono dei filamenti nervosi modificati in modo peculiare. Ma la struttura degli occhi negli articolati è tanto svariata, che Müller formava tre classi principali di occhi composti con sette suddivisioni, a cui aggiunse una quarta classe principale, quella degli occhi semplici aggregati.
Questi fatti, quantunque esposti troppo brevemente, dimostrano quanta differenza graduale esista negli occhi degli animali inferiori, e ove si rifletta al piccolo numero di animali sopravvissuti, in confronto a quelli che furono estinti, io non saprei trovare una difficoltà molto grande (non maggiore di quella che offrono molte altre strutture) nel pensare che l'elezione naturale abbia trasformato il semplice apparato di nervo ottico, ricoperto solamente con pigmento e rivestito di una membrana trasparente, in uno strumento ottico della perfezione di quelli che si trovano in ogni individuo della grande classe degli articolati.
Coloro che mi seguiranno fino alla fine di quest'opera e troveranno una vasta congerie di fatti, i quali rimangono chiariti dalla mia teoria di discendenza, mentre in altro modo sarebbero inesplicabili, non esiteranno forse ad ammettere che un organo, anche se perfetto, come l'occhio dell'aquila, possa essersi formato in seguito alla elezione naturale; quantunque in tal caso essi ignorino quali siano stati i gradi transitorii. Fu fatta l'obiezione che per modificare l'occhio e conservarlo nondimeno come strumento perfetto, molti cambiamenti debbano essere succeduti contemporaneamente, ciò che, così si dice, non può aver operato l'elezione naturale. Ma come io ho dimostrato nella mia opera sulle variazioni degli animali allo stato di domesticità, non è necessario supporre che tutte le modificazioni siano successe allo stesso tempo, essendo estremamente leggere e graduate. Diverse categorie di modificazioni avranno potuto servire allo stesso scopo generale; così osserva il Wallace: "se una lente ha il fuoco troppo vicino o troppo lontano, essa può essere corretta con un cambiamento nella curva o con un'alterazione della densità; se la curva è irregolare ed i raggi non convergono in un punto, ogni aumento nella regolarità della curva sarà un miglioramento. Così le contrazioni dell'iride ed i movimenti muscolari dell'occhio non sono essenziali per la vista, ma semplici miglioramenti che hanno potuto apparire e perfezionarsi in ogni momento della formazione di questo strumento". Nei vertebrati, la serie della più elevata organizzazione animale, noi possiamo partire da un occhio così semplice, come ad esempio è quello dell'Amphioxus, il quale consta di un leggero infossamento della cute trasparente, vestito di pigmento e fornito di un nervo, sprovvisto di ogni altro apparato. Nei pesci e nei rettili, come osserva Owen, "la serie graduata delle formazioni diottriche è assai grande". È un fatto molto significante che persino nell'uomo, stando all'autorità del Virchow, la lente nell'embrione si sviluppa da un ammasso di cellule epidermiche in una piega sacciforme della cute, mentre il corpo vitreo si forma dal tessuto sottocutaneo embrionale. Certamente quando si consideri l'origine e la formazione dell'occhio con tutti i suoi caratteri ammirabili ed assolutamente perfetti, è necessario che la ragione conquida la fantasia. Ma io stesso ho sentito troppo questa difficoltà per far le meraviglie, se altri esitano di accettare con questa larga estensione il principio della elezione naturale.
È quasi impossibile esimersi dal paragonare l'occhio al telescopio. Noi sappiamo che questo strumento venne perfezionato per gli sforzi incessanti degli intelletti più distinti; quindi naturalmente inferiamo che anche l'occhio sia stato formato per mezzo di qualche processo analogo. Ma questa induzione sarebbe forse presuntuosa? Abbiamo noi qualche diritto di applicare alle opere del Creatore delle facoltà intellettuali analoghe a quelle dell'uomo? Se dobbiamo confrontare l'occhio con uno strumento ottico, noi dobbiamo figurarci un grosso strato di tessuto trasparente, con intervalli pieni di fluido e al disotto un nervo sensibile alla luce, indi supporre che ogni parte di codesto strato vada continuamente cambiandosi nella densità, con molta lentezza, fino a separarsi in altri strati di diversa densità e grossezza, posti a varie distanze fra loro, e colle loro superfici lentamente trasformate. Di più, fa d'uopo ammettere una facoltà (l'elezione naturale) che sorveglia sempre attentamente qualsiasi piccola variazione accidentale negli strati trasparenti e che presceglie esattamente quelle alterazioni che, sotto circostanze mutate, possono tendere, per qualche via o per qualche grado, a produrre un'immagine più distinta. Noi dobbiamo inoltre supporre che ogni nuovo stato dello strumento sia moltiplicato a milioni e sia conservato fino alla produzione di uno stato migliore, e l'antico stato allora fu distrutto. Nei corpi viventi la variazione sarà causa di piccole alterazioni, che la generazione moltiplicherà quasi all'infinito e l'elezione naturale coglierà qualunque perfezionamento con infallibile abilità. Poniamo che questo processo si eserciti per milioni e milioni d'anni: e in ogni anno sopra milioni d'individui d'ogni fatta; e come non potremo ritenere che un apparato ottico vivente sia stato così formato, tanto superiore a quello di cristallo, quanto le opere del Creatore lo sono a quelle dell'uomo?

MEZZI DI TRANSIZIONE

Se potesse dimostrarsi che esista un organo complesso, il quale non possa essere stato prodotto con molte modificazioni successive e piccole, la mia teoria sarebbe assolutamente rovesciata. Ma io non posso trovarne un solo caso. Certamente esistono molti organi, dei quali non conosciamo i gradi transitorii, e più specialmente se consideriamo quelle specie affatto isolate, intorno alle quali, secondo la mia dottrina, ebbe luogo l'estinzione di molte altre specie. Se inoltre consideriamo un organo comune a tutti gli individui di una classe molto ampia, in questo caso un tale organo deve essere stato formato dapprima in un periodo estremamente lontano, dopo la quale epoca tutti i membri numerosi della classe furono sviluppati. Per scoprire i gradi transitorii, pei quali questo organo è passato, noi dovremmo riportarci alle più antiche forme primitive, che da lungo tempo rimasero estinte.
Dobbiamo essere estremamente cauti nell'asserire che un organo non possa essersi formato col mezzo di gradazioni transitorie di qualche sorta. Negli animali inferiori si hanno infatti molti casi di un medesimo organo che adempie contemporaneamente funzioni affatto distinte; così il canale alimentare respira, digerisce ed escreta nella larva della Libellula e nel pesce Cobitis. Nell'Idra, l'animale può rovesciarsi all'infuori, e la superficie esterna compierà la funzione digestiva e l'interna diverrà organo respiratorio. In questi casi, l'elezione naturale farà che la parte o l'organo si renda più speciale, quando l'animale ne tragga qualche vantaggio e, mentre prima serviva a due funzioni, rimanga destinato ad una sola, e si cambi anche per intero la sua natura per gradazioni insensibili. Si conoscono molti esempi di piante, le quali producono regolarmente allo stesso tempo dei fiori diversamente costruiti; se tali piante ne producessero di una sola qualità, dovrebbe manifestarsi un grande cambiamento nel carattere della specie. Ed è probabile che le due sorta di fiori sulla stessa pianta siano state prodotte originariamente a mezzo di gradazioni che in alcuni casi ponno ancora seguirsi.
Talvolta due organi distinti, od uno stesso organo sotto due forme assai diverse, adempiono simultaneamente una medesima funzione in un solo individuo: e questo è un mezzo importantissimo di transizione. Per citare un esempio, sonvi dei pesci forniti di branchie che respirano l'aria libera nelle loro vesciche natatorie, le quali sono dotate di dotto pneumatico per riempirle d'aria e sono divise in tante parti per mezzo di pareti perfettamente vascolari. Prendiamo un esempio anche dal regno vegetale. Le piante si arrampicano in tre modi diversi: torcendosi a spira, tenendosi ad un sostegno a mezzo dei cirri sensitivi o emettendo delle radici aeree. Questi tre modi sono generalmente distribuiti sopra generi e famiglie separate; ma alcune poche piante ne offrono due, od anche tutti e tre sullo stesso indidivuo. In tali casi uno dei due organi che compiono la stessa funzione può modificarsi e perfezionarsi in modo da eseguire da solo tutto il lavoro, essendo però coadiuvato dall'altro, durante il processo di modificazione; e quest'ultimo può variare in modo da disimpegnare qualche altro ufficio affatto diverso, od anche può essere completamente eliminato.
La spiegazione da noi data del fatto ora citato, della vescica natatoria dei pesci, è un ottimo argomento per dimostrare chiaramente l'alta importanza del fatto, che un organo, il quale in origine era costrutto per uno scopo determinato, come sarebbe il nuoto, può convertirsi in un altro, diretto ad un fine ben diverso, come per la respirazione. La vescica natatoria fu anche coordinata a servire come organo accessorio all'apparato dell'udito in certi pesci. Tutti i fisiologi ammettono che la vescica natatoria è omologa, o "idealmente simile", per la posizione e la struttura, ai polmoni degli animali vertebrati superiori; non mi sembra quindi estremamente difficile a concepirsi che l'elezione naturale abbia effettivamente trasformato una vescica natatoria in polmone, o in un organo destinato esclusivamente alla respirazione.
Adottando questo modo di vedere, potrebbe inferirsi che tutti i vertebrati provvisti di veri polmoni derivarono, per mezzo della generazione ordinaria, da un antico prototipo, del quale nulla sappiamo, fornito di un apparato di galleggiamento o di una vescica natatoria. Possiamo così capire come avvenga il fatto strano che ogni particella di nutrimento o di bevanda, che noi deglutiamo, debba passare sull'orifizio della trachea, con grande rischio di cadere nei polmoni; non ostante l'ammirabile congegno per cui si chiude la glottide, come si desume dalla interessante descrizione che il prof. Owen diede di queste parti. Nei vertebrati superiori le branchie scomparvero affatto, le fessure ai lati del collo e gli archi aortici delle arterie continuano soltanto nell'embrione a marcare la loro antica posizione. Ora può immaginarsi che le branchie, che presentemente furono perdute affatto, siano state trasformate gradatamente dall'elezione naturale per qualche altro scopo interamente diverso: così il Landois ha dimostrato che le ali degli insetti si sviluppano dalle trachee; ed è quindi probabile che alcuni organi di questa grande classe, i quali in periodi remotissimi servivano per la respirazione, siano stati poi convertiti in organi per il volo.
Considerando le transizioni degli organi, è talmente importante il ricordare la probabilità della conversione di una funzione in un'altra, che credo opportuno addurne un altro esempio. I cirripedi peduncolati hanno due piccole ripiegature della pelle, da me chiamate freni ovigeri, che servono, per mezzo di una secrezione vischiosa, a trattenere le uova nel sacco, finchè siano mature. Questi cirripedi non hanno branchie, mentre la respirazione si compie da tutta la superficie del corpo e del sacco, compresi i piccoli freni. D'altra parte i balanidi o cirripedi sessili non hanno freni ovigeri, e le uova riposano libere nel fondo del sacco, nella conchiglia ben chiusa; ma essi hanno nella stessa posizione relativa delle grandi membrane ripiegate, le quali comunicano liberamente colle lacune circolatorie del sacco e del corpo; e che furono prese per branchie dal prof. Owen e da tutti gli altri naturalisti che trattarono questo argomento. Ora io credo che niuno sia per contestare che i freni ovigeri della prima famiglia siano strettamente omologhi alle branchie della seconda; tanto più che queste gradatamente collegansi coi primi. Perciò io non dubito che le due piccole ripiegature della pelle, che in origine servivano da freni ovigeri, ma che parimente recavano un piccolissimo aiuto all'atto respiratorio, furono gradatamente trasformate in branchie col solo aumento della loro grandezza, e la scomparsa delle loro glandole aderenti. Se tutti i cirripedi peduncolati fossero rimasti estinti (essi sopportarono sempre maggiori estinzioni dei cirripedi sessili), chi avrebbe potuto mai supporre che le branchie di quest'ultima famiglia esistettero dapprima come organi che impedivano il trasporto delle uova fuori del sacco?
V'è ancora un altro modo di transizione, e cioè coll'accelerare e ritardare il periodo della riproduzione, sulla qual cosa hanno recentemente insistito il professore Cope ed altri degli Stati Uniti. È noto presentemente che alcuni animali sono capaci di riprodursi in età precoce, prima cioè che abbiano acquistato i caratteri dello stato perfetto. Se questo potere si sviluppasse per bene in una qualche specie, sembra probabile che presto o tardi si perda lo stadio dello sviluppo perfetto. In questo caso, e segnatamente se la larva differisce molto dalla forma matura, il carattere della specie sarebbe assai modificato e degradato. Inoltre parecchi animali continuano a variare i loro caratteri, anche dopo aver raggiunto la maturità. Nei mammiferi, ad esempio, la forma del cranio cambia spesso coll'età, come per le foche lo ha dimostrato il Dr. Murie; è anche noto come le corna dei cervi ricevano coll'età un maggior numero di palchi; e come in alcuni uccelli, le penne che servono di ornamento si facciano tanto più belle, quanto più gli animali invecchiano. Il prof. Cope ci disse che i denti di alcune lucertole cambiano la forma nel progresso dell'età; e nei Crostacei, secondo la testimonianza di Fritz Müller, non solo molte parti insignificanti, ma anche alcune importanti, assumono, dopo la maturità, dei nuovi caratteri. In tutti questi casi, e se ne potrebbero citare molti altri, se fosse ritardata l'epoca della riproduzione, sarebbe modificato il carattere della specie, almeno allo stato adulto; non è poi improbabile che in alcuni casi gli stadii anteriori di sviluppo sarebbero accelerati ed andrebbero in fine perduti. Non saprei dire se le specie siano state spesso o mai modificate da questo modo relativamente repentino di transizione; se mai ciò è avvenuto, le differenze fra giovani e adulti, fra adulti e vecchi saranno state acquistate originariamente per mezzo di passaggi graduati.

SPECIALI DIFFICOLTÀ
CHE INCONTRA LA TEORIA DELL'ELEZIONE NATURALE

Quantunque noi dobbiamo essere molto guardinghi prima di sostenere che un organo qualsiasi non potrebbe in modo alcuno essere stato prodotto da successive gradazioni transitorie, si presentano tuttavia alcuni casi gravi e molto difficili.
Uno dei più gravi è quello degli insetti neutri che spesso sono conformati molto diversamente dai maschi o dalle femmine feconde; di ciò tratteremo nel capo ottavo. Gli organi elettrici dei pesci offrono un'altra obiezione di una speciale importanza, giacchè non è possibile concepire per quali gradi siansi formati questi organi portentosi. Ma ciò non deve recarci sorpresa, giacchè non conosciamo nemmeno la loro utilità. Nel Gymnotus e nella Torpedo essi servono senza dubbio come potenti armi di difesa, e forse come mezzi per procurarsi il nutrimento; però un organo analogo nella coda delle razze, secondo le osservazioni del Matteucci, non sviluppa che poca elettricità, anche quando l'animale sia irritato, anzi tanto poca che non può servire agli scopi predetti. Oltreciò il dottor R. Donnell ha dimostrato che un altro organo trovasi in prossimità del capo, il quale, per quanto si sappia, non è elettrico, e tuttavia apparisce come il vero omologo della batteria elettrica della torpedine. Generalmente si ammette che fra questi organi e i muscoli ordinari vi sia stretta analogia, per l'intima struttura, per la ramificazione dei nervi, e pel modo con cui i diversi reagenti agiscono su di essi. Devesi anche ricordare che la contrazione dei muscoli è accompagnata da una scarica elettrica. Il dottor Radcliffe osserva: "nell'apparato elettrico della torpedine sembra, durante il riposo, avvenire una carica, la quale per ogni rapporto corrisponde a quella che si trova nel muscolo e nel nervo in riposo; e la scarica nella torpedine, anzichè essere un fenomeno isolato, sembra corrispondere alla scarica che accompagna l'azione dei muscoli e dei nervi motori". Una ulteriore spiegazione non possiamo dare per ora; ma siccome poco sappiamo dell'uso di questi organi, e nulla intorno alle abitudini e alla struttura dei progenitori dei pesci elettrici ora esistenti, sarebbe avventato il sostenere che siano stati impossibili gli utili passaggi, pei quali gli organi elettrici avrebbero potuto svilupparsi gradatamente.
Gli organi elettrici offrono un'altra difficoltà assai più seria; perchè si trovano solamente in una dozzina circa di pesci, alcuni dei quali sono all'intutto lontani nelle loro affinità. Generalmente allorchè uno stesso organo apparisce in parecchi individui della medesima classe, specialmente se dotati di abitudini di vita molto diverse, noi possiamo attribuire la sua presenza all'eredità da un comune antenato; e la sua mancanza in alcuni altri individui, alla perdita che provenne dal non-uso e dall'elezione naturale. Ma se gli organi elettrici furono trasmessi da un antico progenitore che ne era dotato, noi possiamo credere che tutti i pesci elettrici siano stati in modo speciale collegati fra loro. La(6) geologia non ci induce a pensare che anticamente molti pesci furono forniti di organi elettrici, che la maggior parte dei loro discendenti perdettero. Ma se esaminiamo la cosa più da vicino, noi troviamo che nei diversi pesci, forniti di organi elettrici, questi organi si trovano in parti diverse del corpo, e variano nella struttura, nella disposizione degli elementi, e, secondo il Pacini, nei processi o modi coi quali viene eccitata l'elettricità, ed infine (e questa differenza mi sembra della massima importanza) anche in ciò che la forza nervosa deriva da nervi di origine molto diversa. Nei diversi pesci quindi, gli organi elettrici non possono considerarsi come tra loro omologhi, ma solamente come analoghi nella funzione. Epperò non possiamo ammettere che siano ereditati da un comune progenitore; giacchè, se così fosse, si somiglierebbero per ogni riguardo. Scomparisce così la maggior difficoltà, di spiegare cioè come siasi formato un organo apparentemente uguale in parecchie specie molto diverse, ma perdura la minore, e sempre grande, di spiegare per quali forme intermediarie questi organi siano passati nei diversi gruppi di pesci.
La presenza di organi luminosi in alcuni insetti, appartenenti a famiglie ed ordini diversi, ci offre un caso parallelo e difficile. Potrebbero citarsi altri casi; per esempio, nelle piante il curioso artificio di una massa di polline, collocato sopra uno stelo, fornito di una glandola vischiosa all'estremità, come nei generi Orchis ed Asclepias, generi fra i più discosti nelle piante fanerogame. In tutti questi casi di due specie distintissime, dotate apparentemente degli stessi organi anomali, sarebbe da osservarsi che quand'anche l'apparenza generale e la funzione dell'organo possano essere le medesime, pure può scoprirsi in generale qualche differenza fondamentale. Così, ad esempio, gli occhi dei cefalopodi e dei vertebrati si somigliano tra loro assai; e in gruppi sì distanti l'uno dall'altro nemmeno una parte della somiglianza può considerarsi come eredità di un comune progenitore. Il Mivart ha citato questo esempio come uno dei più difficili; ma io non so vedervi la forza dell'argomentazione. Un organo destinato alla visione deve esser formato di tessuto trasparente, e contenere una specie di lente per produrre una immagine sul fondo della camera oscura. All'infuori di questa superficiale somiglianza ben difficilmente si troverà una reale identità fra gli occhi dei cefalopodi e dei vertebrati, come si può persuadersi consultando l'eccellente lavoro dell'Hensen su questi organi. Non posso qui entrare in dettagli; addurrò tuttavia alcuni pochi caratteri differenziali. La lente cristallina nei cefalopodi superiori consta di due parti, di cui l'una è posta dietro l'altra, come se fossero due lenti, le quali ambedue hanno una struttura e disposizione assai diversa da quella che troviamo nei vertebrati. La retina è affatto diversa, colle parti elementari invertite e con un grosso ganglio nervoso racchiuso tra le membrane dell'occhio. I rapporti dei muscoli sono sì diversi che maggiormente nol potrebbero essere, e così di seguito. Non vi ha quindi piccola difficoltà nel decidere fino a qual punto le espressioni che noi impieghiamo nella descrizione dell'occhio dei vertebrati, si possono adoperare in quella dei cefalopodi. Ognuno, naturalmente, può negare che in ambedue i casi l'occhio siasi sviluppato a mezzo dell'elezione naturale, per variazioni graduate e successive, ma se ciò si ammetta per l'uno dei due casi, non è possibile non farlo per l'altro; le differenze fondamentali poi nella struttura dell'organo visivo nei due gruppi di animali potevano prevedersi in seguito a quest'opinione sul modo di formazione. Come due uomini, l'uno indipendentemente dall'altro, hanno fatto spesso la medesima invenzione, così nei casi su citati l'elezione naturale, la quale agisce pel bene di ogni organismo e si giova di tutte le utili variazioni, sembra aver prodotto delle parti simili per ciò che riguarda la funzione, in organismi diversi, i quali non devono punto le somiglianze nella struttura alla discendenza da un comune progenitore.
Fritz Müller, per mettere alla prova le idee da me esposte in questo libro, ha seguito con molta cura un modo affatto simile di argomentazione. Parecchie famiglie di Crostacei abbracciano alcune poche specie che possiedono un apparato con cui respirano l'aria e son capaci di vivere fuori dell'acqua. In due di queste famiglie, che il Müller studiò particolarmente e che sono molto affini l'una all'altra, le specie concordano assai fra loro in tutti i caratteri importanti, e cioè nella struttura degli organi dei sensi, nel sistema circolatorio, nella posizione dei ciuffi di peli dei quali è rivestito il loro stomaco egualmente complicato, e finalmente nell'intera struttura delle branchie respiranti acqua, fino agli uncini microscopici co' quali vengono pulite. Poteva quindi aspettarsi che nelle poche specie di ambedue le famiglie, le quali vivono in terraferma, l'apparato per la respirazione dell'aria, che ha non minore importanza, fosse uguale; in fatto, mentre tutti gli organi importanti sono affatto simili o quasi identici, per quale ragione dovrebbero mostrarsi delle differenze in quel solo apparato, destinato ad un solo scopo speciale?
Fritz Müller argomenta che questa grande somiglianza nella struttura debba spiegarsi colle idee da me avanzate della eredità da un comune progenitore. Ma siccome tanto il maggior numero delle specie appartenenti alle suddette due famiglie, come anche la massima parte degli altri crostacei sono acquatici nelle loro abitudini, è sommamente improbabile che il loro comune progenitore fosse adattato alla respirazione dell'aria. Müller fu quindi indotto a studiare accuratamente l'apparato nelle specie respiranti aria, e trovò che in ciascuna diversifica in parecchi caratteri importanti, come nella posizione degli orifizi, nel modo con cui questi si aprono e si chiudono e in molti dettagli accessorii. Se si ammette che specie di famiglie diverse siano divenute atte lentamente ed a gradi alla vita fuori dell'acqua ed alla respirazione aerea, tali differenze diventano intelligibili. Imperocchè queste specie, appartenendo a famiglie diverse, differiranno tra loro in certo grado; e in accordo col principio, che la natura di ogni variazione dipende da due fattori, e cioè dalla natura dell'organismo e da quella delle condizioni di vita, la loro variabilità non sarà al certo esattamente la medesima. Conseguentemente l'elezione naturale avrà agito sopra materiale diverso, e sopra differenti variazioni per raggiungere un medesimo risultato funzionale; e le strutture così acquistate saranno state necessariamente diverse. Questo caso è incomprensibile dal punto di vista delle creazioni separate e i suddetti ragionamenti hanno indotto Fritt(7) Müller ad accettare le idee da me esposte in questo volume.
Un altro distinto zoologo, il defunto prof. Claparède, ha fatto delle analoghe conclusioni ed ottenuto il medesimo risultato. Egli ha dimostrato che esistono degli acari (Acaridœ), parassiti appartenenti a diverse sottofamiglie e famiglie forniti di peli uncinati. Questi organi devono essersi sviluppati indipendentemente tra loro, giacchè non possono essere stati ereditati da un comune progenitore. Nei diversi gruppi essi vengono formati dalla modificazione dei piedi anteriori, dei piedi posteriori, delle mascelle o labbra, e delle appendici che trovansi alla faccia inferiore delle porzioni posteriori del corpo. Nei diversi casi finora studiati noi abbiamo visto che in organismi non affini o di parentela molto remota, organi in apparenza molto simili, ma non concordanti nello sviluppo, possono raggiungere il medesimo scopo ed eseguire la stessa funzione. Ma nell'intera natura domina questa regola generale, che perfino tra i singoli esseri strettamente affini uno stesso scopo è raggiunto con mezzi assai diversi. Quanto diversa nella struttura non è l'ala pennuta di un uccello dall'organo fornito di membrana che nei pipistrelli serve al volo, e quanto diverse non sono le quattro ali della farfalla, le due ali della mosca e le due ali del coleottero colle sue elitre.
Le conchiglie bivalvi s'aprono e si chiudono; ma quanti gradi non si hanno tra la cerniera della Nucula fornita di denti adatti che si ingranano fino al semplice legamento di un Mytilus. La dispersione dei semi è determinata dalla loro minutezza, oppure dalla forma della capsula trasformata in un guscio leggero a guisa di pallone, o dalla massa più o meno consistente e carnosa in cui sono riposti, e che per essere nutriente e vivacemente colorata si offre di pasto agli uccelli; oppure dagli uncini della più diversa forma o delle asprezze con cui s'attaccano alla pelle dei mammiferi; oppure finalmente dalle ali o piumette di forma diversa e di leggiadra struttura che rendon possibile il trasporto a mezzo del più leggero venticello. Voglio addurre ancor un esempio, giacchè il fatto che un medesimo scopo è raggiunto con mezzi diversi mi sembra soggetto degno di attenzione. Alcuni autori sostengono che gli organismi siano costruiti in diversi modi per la sola varietà, come circa i balocchi in una bottega; ma questo modo di vedere la natura è insostenibile. Le piante a sessi separati e quelle, nelle quali, sebbene siano ermafrodite, il polline non può cadere sullo stimma, hanno bisogno per la fecondazione di un qualche aiuto. In parecchie specie ciò è ottenuto col polline leggero e incoerente, il quale è facilmente dal vento portato a caso sullo stimma; questo certamente è il piano più semplice. Un piano quasi ugualmente semplice e tuttavia diverso si manifesta allora quando un fiore simmetrico secerne alcune goccie di nèttare ed è quindi frequentato dagli insetti, i quali portano il polline dalle antere sullo stimma.
A partire da questa forma semplice osservasi un numero grandissimo delle più diverse disposizioni, le quali servono al medesimo scopo ed essenzialmente sono compiute nello stesso modo, e portano tuttavia dei cambiamenti in ogni singola parte del fiore. Così il nèttare è accumulato in ricettacoli di forma svariata, gli stami ed i pistilli sono diversamente modificati, formanti spesso degli apparati con valvole; talvolta essi eseguono dei movimenti adattati determinati da irritabilità o elasticità. Da queste forme noi arriviamo a quella perfettissima che recentemente il Crüger ha descritto nella Coryanthes. In questa orchidea il labello o labbro inferiore è scavato a modo di barile, in cui da due cornetti soprastanti che secernono acqua cadono di continuo delle goccie d'acqua purissima; quando il barile è pieno, l'acqua trabocca per un beccuccio da uno dei lati. La parte basilare del labello si piega sopra il barile ed è incavata a guisa di camere con due accessi laterali; entro queste camere trovansi delle singolari lamine carnose. L'uomo più intelligente, se non fosse stato testimone di ciò che qui avviene, non avrebbe potuto immaginarsi lo scopo cui servono tutte queste parti. Il Crüger ha visto come di buon mattino molti pecchioni frequentano i fiori giganteschi di queste orchidee, non già per succhiare il nèttare, ma per rodere le creste carnose nella camera al disopra del barile. In tale incontro, urtandosi, cadevano spesso alcuni nel barile, ed essendo bagnate le ali, non potevano volare, per cui si arrampicavano a traverso il canale formato dal beccuccio. Il Crüger ha visto una vera processione di pecchioni uscire dal bagno involontario. Il canale è stretto e fiancheggiato da colonnette, cosicchè i pecchioni, passandolo a stento, fregavano il loro dorso sullo stigma vischioso e poi alle ghiandole glutinose delle masse polliniche. Queste masse di polline s'attaccano per conseguenza sul dorso del primo pecchione che a caso attraversa il canale di un fiore recentemente sbocciato, e vengono portate via. Il Crüger mi ha mandato un fiore entro l'alcool insieme con un pecchione, il quale era stato ucciso prima che avesse per intero attraversato il canale, e portava sul dorso un ammasso di polline. Se un pecchione così fornito si reca ad un altro fiore od una seconda volta al medesimo, e se viene dai suoi compagni spinto entro il barile, allora necessariamente, quando esso attraversa il canale, la massa pollinica giunge a contatto collo stigma vischioso e il fiore viene fecondato. Solo adesso noi comprendiamo l'utilità di tutte le parti del fiore, dei cornetti che secernono acqua, del barile fino a mezzo coperto di acqua, la quale impedisce ai pecchioni di mettersi al volo e li costringe di rampicare pel canale e di fregare contro le masse polliniche vischiose poste in luogo adattato, e contro lo stigma glutinoso.
La struttura del fiore di un'altra orchidea affine, Catasetum, è molto diversa, ma serve allo stesso scopo ed è ugualmente interessante. Le api frequentano questi fiori, come quelli della Coryanthes, per corrodere il labello. Ciò facendo esse toccano necessariamente un'appendice puntuta e sensitiva che io chiamai antenna. Se l'antenna viene toccata, essa trasferisce la sensazione o vibrazione sopra una certa membrana, la quale si rompe immediatamente e mette in libertà una molla, che getta come un dardo la massa pollinica nella vera direzione e la appiccica per l'estremità vischiosa sul dorso delle api. La massa pollinica della pianta maschile (giacchè i sessi in queste orchidee sono separati) è trasportata sul fiore di una pianta femminile, dove viene a contatto collo stigma. Questo è poi sufficientemente vischioso per rompere certi fili elastici e trattenere la massa di polline che indi compie l'uffizio della fecondazione.
Si può ben domandare, come nei casi su citati ed in moltissimi altri si possa intravvedere la serie graduata che condusse a forme sì complesse e i mezzi che furono necessari a raggiungere lo scopo? La risposta, come fu già detto, non può essere che questa, che cioè quando variano due forme tra loro già diverse in grado leggero, la variabilità non può essere esattamente di uguale natura, nè per conseguenza saranno identici i risultati ottenuti ad uno stesso scopo generale dalla elezione naturale. Noi dobbiamo anche ricordarci che ogni organismo altamente sviluppato ha già percorso una lunga serie di cambiamenti, e che ogni forma modificata tende ad essere trasmessa per eredità; per conseguenza non andrà facilmente perduta, ma sarà sempre più modificata. La struttura di ciascuna parte in ciascuna specie, a qualsiasi scopo essa serva, è la somma dei molti cambiamenti ereditati che la specie ha subìto durante i successivi adattamenti alle abitudini ed alle condizioni di vita.
In molti casi è al certo assai difficile anche solamente supporre per quali gradini molti organi siano arrivati al loro stato attuale; tuttavia, considerando che le forme viventi e conosciute sono pochissime al confronto delle estinte ed ignote, sono sorpreso nel vedere, come siano rari gli organi, dei quali non si sappiano indicare i gradini che ad essi conducono. È certamente vero che raramente o mai in un organismo compariscono di repente nuovi organi, come se fossero creati per uno scopo speciale, ciò che è anche riconosciuto dalla regola vecchia, sebbene un po' esagerata, che dice: Natura non facit saltum. Tale idea è ammessa negli scritti di tutti i naturalisti esperti; così Milne Edwards l'ha espressa colle parole: "la natura è prodiga nelle varietà, ma avara nelle novità". Secondo la teoria delle creazioni, per quale ragione dovrebbero manifestarsi tante variazioni, e sì poche reali novità? Perchè mai tutte le parti e gli organi di sì numerosi esseri indipendenti sono concatenati da graduati passaggi, se ogni essere è creato pel suo proprio posto nella natura? Perchè la natura non ha mai fatto un salto da una struttura all'altra? La teoria dell'elezione naturale c'insegna chiaramente perchè ciò non fece; imperocchè essa agisce col trarre profitto delle leggere successive variazioni; essa non può mai fare un salto grande e repentino, ma deve procedere con passi brevi, e sicuri, sebbene lenti.

ORGANI DI POCA IMPORTANZA APPARENTE

Siccome la elezione naturale agisce per la vita e per la morte, col preservare gli individui in cui si avveri qualche variazione favorevole, e col distruggere quelli che presentano variazioni di struttura sfavorevoli, io trovai talvolta molta difficoltà a concepire l'origine di quelle parti semplici che non pare abbiano una sufficiente importanza per cagionare la conservazione degli individui che successivamente variarono. Io giudicai che questa difficoltà, quantunque di una diversa natura, non fosse per tale riguardo minore di quella che s'incontra nel caso di un organo perfetto e complesso, come l'occhio.
In primo luogo noi siamo troppo ignoranti rispetto all'intera economia di ogni essere organizzato, per stabilire quali piccole modificazioni siano rilevanti e quali no. In uno dei capi che precedono diedi già qualche esempio di caratteri poco importanti (come la lanuggine del frutto e il colore della sua polpa, il colore della pelle e del pelo nei mammiferi), i quali per le loro relazioni colle differenze costituzionali, o perchè determinano gli attacchi degl'insetti, possono certamente entrare nel dominio dell'elez